发信人: xiaoyaoyoume()
整理人: jeter(2000-11-13 23:24:53), 站内信件
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2．8 生物学的概念结构
在将生物学和物理科学加以比较时，我一直把生物学当作是一门同
质的科学（homogenous science）来看待。这种看法是不对的。实际上
生物学按几种重要方式被分成几类和异质化了。几千年来生物学现象一
直被分为两类：医学（生理学）和博物学。这实际上是一种颇有远见的
划分，远比随后为方便起见分作动物学、植物学、真菌学、细胞学、遗
传学等等更有见识。因为生物学可分为研究近期原因（Proximate ca
uses），即生理科学（广义的）的主题；和研究终极（进化）原因，即
博物学的内容（Mars1961）。
什么是近期和终极原因？这最好是用具体例子来说明。为什么北美
温带的某种鸣禽在八月二十五日的夜间开始南飞？这一现象的近期原因
是这种鸣禽属于对光周期敏感的候鸟，它之所以在特定的时间起飞则是
由于白昼的长短已降低到某一阈值，它在生理上已作好迁移的准备；并
且由于气候条件（风，温度，气压）有利于当夜南飞。然而栖息在同一
林带，昼长同样缩短，气候条件相同地区的枭（猫头鹰）及鳾（五十雀
）却并不南迁；实际上这两种鸟由于缺乏迁徒的冲动或愿望成年地留在
那个地区。那末，很明显候鸟与留鸟之间的差异必然有另外完全不同的
原因。这就是经历了亿万年进化过程的自然选择所获得的遗传型。这遗
传型决定了哪些种群或种是候鸟，哪些不是候鸟。某些捕食昆虫的鸣禽
经过自然选择成为候鸟，否则在冬天就会饿死。其它种类的鸟由于在整
个冬天都能找到食物，经过自然选择避免了危险的迁徙，对这些鸟类本
身来说，迁徙也是不必要的。
举另外一个例子，性二形性（sexual dimorphism）的近期原因可能
是激素的或某些遗传性生长因素的作用，而其终极原因则可能是性选择
或食物生境差别利用的选择优势（selective advantage）。总之，任何
生物学现象都目源于这两类不同的原因。
近期-终极这术语的起源还不很清楚。斯宾塞和GeorgeRomanes曾经
很含糊地用过它们，然而首先明确地区别近期与终极原因涵义的则显然
是John Baker。终极原因是说明某一特定遗传程序进化（选择）的原因
，而近期原因则负责（姑且这样说）对应于当时环境刺激的贮存遗传信
息的发放。“因此在繁殖季节（一定月份中）幼小动物的食物（昆虫）
丰富程度就是终极原因，而白昼的长短则是其近期原因”（Baker，193
8：162）。
涉及两种原因的两类生物学是完全独立的。近期原因和有机体及其
组成部分的功能和发育有关，包括从功能形态学到生物化学。进化的，
历史的或终极原因则企图说明为什么某一生物有机体是现在这种样子。
和无机物对比，有机体因为具有遗传程序所以有两种不同的原因。近期
原因和某一生物个体遗传程序的解码有关，进化（终极）原因和遗传程
序经历时间发生变化以及这些变化的缘由有关。
功能生物学家非常注意结构元件的运行和相互作用，从分子到器官
一直到整个个体。他一再重复的问题是“怎样”（“如何”？How）？它
是怎样运转的？是怎样发挥作用的？研究骨关节的功能解剖学家和研究
遗传信息传递中DNA分子功能的分子生物学家都同样运用这种方法。功能
生物学家力求将他所研究的特定组成部分孤立起来，在研究中他通常是
研究一个单独的个体、单个器官、单个细胞、或细胞中的单个部分。他
试图消除和控制一切变数，在恒定或变化条件下重复试验直到他认为己
弄清了所研究的组成元件的功能为止。功能生物学家的主要技术方法就
是实验，和物理学家、化学家的步骤基本相同。将所研究的现象从有机
体的复杂体系中分离出来确实能达到纯粹物理或纯粹化学实验的目标。
虽然这种方法有一定的局限性，但必须同意功能生物学家的这样一种看
法，即这种简化处理是达到他们的特殊目标所绝对必需的。生物化学和
生物物理研究的引人注目的成果充分论证了这种直接的、虽则明显简单
化的处理的合理性（Mayr．1961）。对干自哈维到伯尔纳以至到分子生
物学的功能生物学的成就与方法学方面也是无可争议的。
每种有机体，无论是一个个体还是一个物种都是悠久历史的产物，
这历史可以回溯到3of乙年前。正像德尔布吕克（1949）所说的那样：“
当一位成熟的物理学家初次和生物学问题打交道时，他会对生物学中没
有任何“绝对现象”的情况而伤透脑筋，迷惑不解。生物学中每件事物
都由时间和空间制约着。他所研究的动物、植物或微生物仅仅不过是形
式变化了的进化链条中的一个环节，它们之中的任何一个从来也没有永
恒的合理性。”
除非衬托着这种历史背景来研究，否则对有机体的任何结构或功能
都将无法充分认识。探索有机体的现存性状，特别是适应的原因是进化
生物学家的主要任务。进化生物学家对千姿百态的多样性以及达到这种
多样性的途径印象极深。他研究是什么力量使得动物和植物发生变化（
其中有一部分由古生物学记载了下来）。他还研究导致奥妙无穷的适应
的各个步骤，而这正是生物界各个方面的特征。
进化生物学中几乎所有的现象和过程都是通过基于比较方法的推论
来解释。而这些又只有经由非常详尽仔细的描述性研究才有可能成功。
对于进化生物学方法论的如此重要的组成部分描述性研究往往被忽视。
达尔文、魏斯曼、壬席、辛普森、Jordan、Whitman等人的概念性突破如
果没有描述性研究作坚实基础并在此基础上建立他们的概念结构，这种
突破是完全不可能的。博物学在其早期必然是纯粹描述性的，早期的解
剖学也如此。十八世纪和十九世纪早期系统学家对自然界多样性进行分
类的努力就已经超越了单纯的描述。1859年达尔文的《物种起源》出版
以后进化生物学独立成为合法的生物学分支就再也没有疑问了。
功能生物学常被看作是定量科学；与此对照，进化生物学在很多情
况下可以合理地称之为定性的学科。“定性”这个词是在科学革命时代
的反亚里斯多德时期中作为贬义词使用的。尽管经过莱布尼茨以及其它
许多具有远见的学者的努力，这贬义仍然一直延续到达尔文学说革命时
期。在达尔文学说革命的冲击下社会的知识文化气氛发生了转变，从而
促进了进化生物学的发展。
这一革命并不是立刻就取得了胜利。很多物理学家和功能生物学家
一直不理解进化生物学的特殊性质和意义。Driesch在他三十年代写的自
传中曾经不无自得地提到生物学教授的职位“目前只颁发给实验学者。
系统学的问题已经完全退居幕后。”他根本忽视了进化生物学的存在。
这种态度在当时的实验生物学家中相当普遍。
海克尔可能是第一位生物学家站出来坚决反对一切科学都必须像物
理科学那样以数学为基础的观念。他坚决认为进化生物学是一门历史性
科学。他曾说过，胚胎学，古生物学以及种系发生史等就更不待言的是
历史性科学，我们现在也许可以用“由历史形成的遗传程序所控制以及
遗传程序在时间上的历史变化”这样的词句来代替“历史性的”。遗憾
的是，这种观点并没有被更多的人接受。Baldwin在1909年曾指出由于接
受了达尔文主义的观点，生物学家的思想发生了多么大的变化。最后他
写道。“物理科学和力学定律对科学和哲学思想的统治在二十世纪开始
的今天已经宣告结束。”他的这种乐观主义并没有实现，因为现在仍然
有许多哲学家在著书立说时就好像达尔文从来就不存在，进化生物学并
不是科学似的。
历史性叙述与进化生物学
科学的哲学在其发展初期深深植根于物理学、特别是力学的基础之
上。在这些学科中任何过程和事件都可看作是特定定律的结果，预测和
原因是对称的。与此对映，与历史有关的科学现象就和这种概念不符。
物理学家Hermann Bondi（1977：6）曾正确指出：“关于太阳系起源、
地球上生命起源以及宇宙起源的各种学说就具有特别的性质（与物
理学的传统学说相比较而言），这种特别的性质在于试图阐述的是在某
种意义上独特的事件。”独特性的确是进化历史中任何事件的突出特征
。
因此，有一些科学哲学家主张在进化生物学中不是由学说来提供说
明而是由“历史性叙述”作出解释。T．A．Goudge（1961：65-79）曾经
讲过：“当讨论到生命历史中特别重要的独一无二的事件时，进化论就
需要叙述性解释…。叙述性解释的构成并不涉及任何定律。…每当进化
过程中的某一事件需要作叙述性解释时，这一事件就不是某一类（群）
中的一个例子，而是独一无二的，它只发生一次，并不（按同一方式）
重复出现。…。历史性解释是进化论的基本部分。”Morton White（
1963）进一步发展了这一思想。主题这个概念在历史性叙述的逻辑结构
上至为重要。任何种系、动物区系（在动物地理学中），或任何较高分
类单位从历史性叙述学说的观点看来都是主题，而且在时间上有连续性
。历史性叙述在宇宙起源学、地质学、古生物学以及生物地理学中都具
有重要作用。
历史性叙述之所以具有解释意义是因为在历史顺序中较早的事态往
往是其后事态的原因。例如恐龙在白垩纪末期灭绝就空出了大量的生态
位（小生境），这样就为哺乳动物在古新世和始新世的惊人辐射创造了
条件。因此，历史性叙述的目的之一就是为后续事态寻找原因。
按本质论逻辑训练出的哲学家似乎很难理解独特性和事态的历史顺
序的特殊性质。他们否定历史性叙述的重要性的企图或接定律将之公式
化的企图都是无法令人信服的。
进化生物学最鲜明的一个方面是它所提出的问题。近期原因的生物
学所提出的是“什么”和“怎样”的问题，而进化生物学提出的是“为
什么”的问题，为什么有些有机体彼此非常相似而另一些却又完全不同
？为什么大多数有机体具有两性？为什么动物和植物多种多样？为什么
有些地区的动物区系有很多种而其它的则很少？
如果某一有机体具有某些特征，这些特征必然是由其祖先传下来的
，或者是由于选择优势而获得的。“为什么”（Why）的问题如果指的意
思是“为何”（what for）则在非生物界就毫无意义。人们可以问“为
什么太阳很热？”这只是指“太阳的热是怎样来的（how come？）？”
与此相反，在生物界中，“为何”的问题就具有很大的启发性。“为什
么血管中有瓣膜”这个问题促使哈维发现了血液循环。茹（Roux，1883
）提出了“为何在有丝分裂时细胞核要经历重新组织的复杂过程而不迳
直一分为二？“这个问题使得他对细胞分裂首先作出了正确解释。他充
分认识“关于生物学过程的意义可以按两种方式提出问题。头一种方式
涉及到这过程在什么生物结构中发生以及这过程的生物学功能。另一方
式是询问这一过程的开端和进程的原因。”因此进化生物学家在试图分
析进化的原因时必须随时提出为什么的问题。
一切生物学过程既有近期原因又有终极原因。生物学历史中的很多
混淆不清的情况就是由于生物学家们或者只注意近期原因，要不就只问
终极原因的结果。例如关于“两性异形的原因是什么”这个问题。T．H
．摩根（1932）就嘲笑过进化论者对这一问题的种种推测虽他认为答案
非常简单：当个体发生时雄性和雌性组织受到不同激素的影响。他根本
没有考虑到雄性和雌性的激素系统为什么不同这个进化问题。他对两性
异形在求偶以及其它行为学和生态学上的涵义一概不予理会。
另外再举一个例子：受精作用的意义是什么？”有些功能生物学家
在考虑这个问题时认为未受精卵是静止的，精子一旦进入卵后发育即行
开始（由卵裂显示）。因此某些功能生物学家主张受精作用的意义在于
引发发育。进化生物学家则指出，在单性生殖的物种中并不需要受精作
用引发发育，因而他们的结论是，受精作用的真正意义在干实现父本和
母本基因的重组，这样的重组产生了自然选择所需要的遗传变异性（
Weismann，1886）。
从上述的例子可以明显地看出，生物学问题只有在其近期原因和终
极原因都得到阐明后才能完满解决。此外，进化原因的研究和通常物理-
化学性近期原因的研究同样都是生物学的一部分。研究遗传程序的起源
及其随进化历史而变化的生物学与研究遗传程序转译（解码）的生物学
（即对近期原因的研究）都是同等重要的。Julius von Sachs，Jacques
Loeb以及其它一些机械论者认为生物学是完全研究近期原因的观点明显
是错误的。
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岂能尽入人意,但求无愧我心
※ 修改:．xiaoyaoyoume 于 Nov 13 00:10:13 修改本文．[FROM: 61.157.167.107]
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