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RIVER OUT OF EDEN
伊甸园之河
R．道金斯 著 王直华 译
第四章 上帝的实用功能
在前一章中提到的那个给我写信的部长，从一只黄蜂发现了上帝；
而达尔文则由于另一只蜂的帮助失去了他的信仰：“我不能说服自己，”
达尔文写道，“仁慈和万能的上帝会特意创造出姬蜂，并表明意图，要
它们在活毛虫体内取得食物。”实际上达尔文原来保持宗教信仰是为了
迎合他那笃信宗教的妻子艾玛，他之所以渐渐失去了信仰，有着更为复
杂的原因。他的关于姬蜂的说法只是一句警句。他所提及的姬蜂的可怕
习性，姬蜂的亲属泥蜂也有。这在前一章中我们曾讲到过。雌泥蜂不仅
把卵产入毛虫（或者蝗虫、蜜蜂）体内，这样它的幼虫就能以毛虫等为
食，而且根据法布雷及其他人的说法，雌泥蜂很细心地把它的螫针插进
猎物中枢神经系统的每个神经节，将其麻醉，但不将它杀死。这样可以
使肉保持新鲜。现在尚不清楚，这种麻醉是像一般麻醉剂呢，还是像马
钱子那样仅仅使猎物失去活动能力。如果是后一种情况，猎物有可能意
识到自己正在被从内部活活地吞噬，却无法采取任何行动。这听起来非
常残忍，然而我们即将看到，大自然并不残忍，只是无情地不偏不倚罢
了。这是人类最难学会的课程之一。我们不能承认事情可能是既不好也
不坏，既不残忍也不仁慈，只是毫无知觉——对所有的痛苦都麻木不仁，
没有任何目的。
我们人类的大脑是有意图的。我们觉得对任何事情都不问这是“为
了”什么，不问这样做的动机是什么，或者说不问目的是什么，这是很
困难的。对目的着迷到了病态，从纯属偶然的坏运气中寻找恶毒的动机，
这叫妄想狂。然而这仅仅是一种普遍错觉的夸大形式而已。把任何一个
事物或过程展示给我们，我们很难不提出“为什么”这个问题——问一
句“这是为了什么？”
对于生活在被机器、艺术品、工具和其他人工设计制造的物品所包
围的环境中的“动物”来说，处处渴望知道动机，这是很自然的；此外，
动物清醒的想法是受自身目的支配的。一辆汽车，一个开罐器，一把螺
丝刀，一把干草叉，等等，全都使我们有正当的理由动问：“它是为了
什么？”我们那些不信宗教的祖先也许曾对雷电、日食、岩石和溪流提
过同样的问题。今天，我们为自己摆脱了这种原始的泛灵论而自豪。如
果在溪流中有一块石头，正好可以让我们方便地踩着过河，我们会认为
它的这个用途是一个意外的礼物，而并无真实的动机。但是，当灾难降
临时，旧有的诱惑又回来报复了——确实，“打击”这个词是泛灵论的
回声：“为什么，噢，为什么癌症（地震、飓风）要降临到我的孩子头
上？”当谈论到事物的起源或者物理学基本原理的时候，同样的诱惑又
往往为人津津称道，而以虚无的存在主义问题达到登峰造极：“为什么
有这些事，而不是什么都没有？”
我已经记不得有多少次，在我发表公开演讲之后，总会有听众站起
来说类似这样的一番话：“你们科学家非常善于回答‘怎么样’的问题。
但是你必须承认，你们一遇到‘为什么’的问题就无能为力了。”利普
亲王听了我的同事彼得·艾特金斯博士（Peter Atkins）在温莎的演说
之后，就发表过这样的观点。在这问题的背后总是隐含着一层没说出口
但从未去证实的意思：科学不能回答的“为什么”问题，必定有某种其
他教派有资格回答它们。当然，这种暗示是非常不合逻辑的。
恐怕艾特金斯博士不会有什么好脸色给这位“为什么”殿下看。一
个简单的事实是：能够想出一个问题并不等于它就是合理的或明智的。
有许多事物，你可以对它提出问题，比如“它的温度是多少？”或者
“它是什么颜色？”但是你不能问妒忌或祷告的温度有多高或者是什么
颜色。同样，你对自行车挡泥板或者卡里巴水坝（Kariba Dam）提出
“为什么”的问题是有道理的；但是无论如何你不能期望对一块顽石、
一次灾祸、珠穆朗玛峰或者宇宙提出的“为什么”问题能得到回答。不
论提问怎样出于真诚，这些问题都可能是很不适当的。
以挡风玻璃刮水器和开罐器为一方，以岩石和宇宙为另一方，它们
之间某处存在着有生命的创造物。与岩石不同，虽然活的躯体以及它的
器官也是物体，但看上去浑身上下都写满了“动机”。当然，臭名昭著
的“生命体具有动机”的观点一直支配着经典的神创论，被神学家们
——从阿奎纳斯（Aquinas）、威廉·佩利（William Paley）直到现代
的“科学”神创论者——不断引用。
这个赋予鸟翅膀、眼睛、嚎、筑巢本能的真实过程，以及有关生命
的每件事物的形成曾给人强烈的错觉，使人认为它具有设计“动机”。
现在真实的进化过程已得到普遍理解，它就是达尔文的自然选择。对此，
我们迟至一个半世纪之前才开始理解，这令人吃惊。在达尔文之前，即
使有教养的人，尽管已经抛弃了对于岩石、溪流和日食的“为什么”问
题。却仍然含蓄地接受关于生物的“为什么”问题的合理性。现在，只
有科学盲才这么做。然而，“只有”这两个字隐瞒了一个令人不快的事
实，那就是它指的是绝大多数人。
事实上，达尔文主义者确对有生命的东西构思过一类“为什么”问
题，但是以一种特殊的隐喻意义。鸟为什么唱歌、翅膀是做什么用的？
现代达尔文主义者会把这样的问题速记下来，然后根据鸟的祖先的自然
选择给以合情合理的回答。有关动机的错觉是如此有力量，以至生物学
家们自己利用优良设计的假设作为研究工具。正如我们在前一章看到的，
在进行关于蜜蜂跳舞的划时代研究工作之前很久，卡尔·冯·弗里希不
顾强大的正统的反对意见，发现有些昆虫确实具有色觉。促使他去做决
定性实验的是一个简单的观察——蜂媒花不顾麻烦地制造色素。如果蜜
蜂是色盲的话，它们为什么这么做呢？在这里，动机暗喻——更确切他
说，达尔文的自然选择所包含的设想——被用来做出了一个对于世界的
有力推论。如果冯.弗里希说“花是有颜色的，因此蜜蜂一定有色觉”，
这就大错特错了。但是，他是这样说的：“花是有颜色的，因此这最起
码也值得我努力去做一些新的实验，来检验关于‘蜜蜂有色觉’这一假
设是否成立。”他这样讲是完全正确的。当他仔细研究这件事时，他发
现，蜜蜂具有很好的色觉，但是它们可以看见的光谱与我们的不同。它
们看不见红光（它们可能把我们说的红光称为“黄外”光）。但是，它
们看得见波长较短的紫外光，对它们来说紫外光是很鲜明的颜色，有时
被称为“蜜蜂紫”。
当冯·弗里希认识到蜜蜂看到的是光谱中的紫外光部分时，他又使
用动机隐喻进行了推理。他问自己，蜜蜂利用紫外光视觉作什么呢？他
的思想转了整整一圈，又回到了——花。虽然我们看不见紫外光，但是
我们能制造对紫外光敏感的摄影胶片，我们能制造可以透过紫外光但挡
住可见光的滤光片。根据自己的预感，冯·弗里希拍摄了一些花的紫外
光照片。他很高兴地看到了由斑点和条纹组成的图形，这是人眼以前从
未见过的。我们看到的白色的花或黄色的花，事实上都点缀着紫外光图
形，这种图形常常成为引导蜜蜂找到蜜腺的“路标”。具有明显动机的
假设又一次报复了我们：花，如果是事先设计好的，那么它就会利用蜜
蜂能看见紫外光这个事实。
冯·弗里希老年时，他的最著名的实验——我们在前一章中讨论过
的蜜蜂跳舞的实验——受到美国生物学家艾德里安·威那（Adrian
Wenner）的质疑。所幸冯·弗里希足够长寿，亲眼见到了自己的工作被
另一个美国人詹姆斯·L·古尔德（James L. Gould，眼下他在普林斯
顿大学）用构思最卓越的一个生物学实验证明是正确的。我要简洁地介
绍一下这件事，因为它与我对“活像设计好的”假设的观点有关。
威那和他的同事们并不否认蜜蜂确实跳舞。他们甚至也没有否认冯
·弗里奇所说的舞蹈中包含的全部信息，他们否认的是其他蜜蜂读得懂
这些舞蹈。威那说，是的，摇摆舞中直行时的垂直夹角同食物的方向与
太阳之间的夹角有关，但是其他蜜蜂不是从舞蹈中得知这一信息的。不
错，从舞蹈中各种动作的速率可以读出食物距离的信息，但是没有确实
的证据能够证明其他蜜蜂读懂了这些信息。它们有可能忽视了它。怀疑
者说，冯·弗里希的证据有缺陷，并且，当他们重复弗里希的实验并加
以适当“控制”（即留心蜜蜂藉以找到食物的其他方法），实验就不再
支持冯·弗里希的舞蹈语言假设了。
吉姆·古尔德正是在这个时候带着他那技艺精湛的天才实验出现在
故事之中。古尔德利用了一个久为人知的关于蜜蜂的事实，这些你在前
一章已经读过了。虽然蜜蜂通常是在黑暗中跳舞，在垂面中用竖直向上
的方向代表太阳在地平面上的投影方向，但是如果你打开蜂房里的灯，
它们就会毫不费力地转到一种可能较为原始的方法。它们会全然不顾重
力，而将灯泡代替太阳作为舞蹈方向的参照物。所幸的是，当跳舞的蜜
蜂把参照物从重力转向灯泡时，并未引起其他蜜蜂的误解。其他“观看”
跳舞的蜜蜂也同样改变了方向，因此，舞蹈所传达的信息还是一样的。
其他蜜蜂仍然向着跳舞者所指引的方向飞去寻找食物。
现在，让我们来看一看吉姆·古尔德的妙举。他把黑色虫胶涂在一
只跳舞蜜蜂的眼睛上，使它看不见灯泡已经点亮。因此，它仍按照正常
的重力规则来跳舞。但是，其他看舞蹈的蜜蜂没有被蒙住眼睛，能够看
见点亮的灯泡。它们把舞蹈看成是好像重力规则被丢弃，而代之以灯泡
“太阳”规则。注视舞蹈的蜜蜂测量着“舞步”相对于光源的角度，而
跳舞的蜜蜂则根据重力线来调整角度。实际上古尔德是在强迫跳舞的蜜
蜂就“食物的方向”说谎，不是一般意义上的说谎，而是在古尔德可以
精确操纵的特定方向上说谎。当然，他不是仅仅用一只蒙眼蜜蜂做实验，
而是根据统计学要求选定蜜蜂的样本，并且变换多种不同角度来进行实
验。这个实验成功了。冯·弗里希提出的关于舞蹈语言的假设，被胜利
地证明是正确的。
我讲上面这个故事并不是为了有趣。我想要说明有关良好设计的假
设的消极的一面与积极的一面。当我第一次看到威那及其同事的质疑论
文时，我曾公开嘲笑过他们。即使最终证明原来威那是错了，这样做也
不好。我嘲笑的根据全在于“良好设计”的假设。毕竟威那并未否认蜜
蜂跳舞的事，也没有否认冯·弗里希所说的舞蹈所包含的有关食物的距
离和方向全部信息，威那只不过是否认其他蜜蜂读懂了这些信息。这是
我和许多其他达尔文主义生物学家们不能容忍的。蜜蜂的舞蹈是如此复
杂、如此丰富多采，又与舞蹈者向其他蜜蜂通报食物距离和方向这个明
显动机如此协调一致。在我们看来，除了自然选择之外，其他途径不可
能带来如此完美和谐的表达。在某种意义上，我们掉进了神创论者们在
默祷生命奇迹时落入的同一个陷阱。蜜蜂舞蹈的目的很简单：必须做有
用的事，那就是帮助其他蜜蜂找到食物。再者，甚至连舞蹈完美和谐的
各个方面——舞蹈角度、速率与食物方向和距离的关系——也是这样：
必须做有用的事。因此，我们认为，威那必错无疑。我毫不怀疑地相信，
即使我足够聪明，能够想到古尔德那个“蒙眼”实验（当然，我并未想
到），我也懒得去做这种实验。
古尔德不仅创造性地想到了做这个实验，而且不厌其烦地去做了。
这是因为，他没有被“良好设计”假设诱入歧途。我们正在走钢丝，但
是我猜想，古尔德与在他之前的冯·弗里希（做颜色研究）一样，在头
脑中已经有了足够的良好设计的假设，相信自己的出色实验会有相当大
的成功机会，因此值得为之花费时间和精力。
现在，我要引出两个技术名词：“逆向工程”和“实用功能”。在
写这一节时，我受到丹尼尔·丹尼特（Daniel Dennett）所著极好的一
本书《达尔文的危险思想》的影响。逆向工程是一种推理技巧，是这样
进行的。你是一名工程师，发现了一件人工制品，却不了解它的原理。
你对它的功能做了一些假设：它是为了某某用途而设计的。为了弄清这
件制品能够解决什么问题，你将它解剖并进行分析：“如果我想制造一
部机器来做某某事，是否会把它做成这样的？或者是否把这物件解释为
一部设计用来于彼事的机器更好些？”
计算尺，直到不久以前还是令人尊敬的工程师的职业法宝，可到了
电子时代，却像青铜器时代的遗物一样被废弃不用了。将来的考古学家
若发现一把计算尺，在惊异之余，你也许会注意到利用它能很方便地画
出直线或者往面包上抹黄油。但是，把这两种用途之中的任何一个设定
为它的原始用途，都违反经济的前提。仅仅用作直尺或黄油刀无需在尺
的中部设一个滑动部件。再者，如果你查看尺上的一条条标线，会发现
那是精确的对数刻度。这些刻度印制得非常细致，因此它不可能是一种
偶然的东西。考古学家会渐渐想到，在电子计算机之前的时代，这种东
西是快速作乘除运算的聪明办法。人们采用机智和经济的设计假设，借
助逆向工程，解开了这个“计算尺之谜”。
“实用功能”不是工程师的术语，而是经济学家的术语。它意味着
“最大限度”。经济计划者们和社会工程师们在某个方面与建筑师和真
正意义上的工程师非常相像，那就是他们都尽力扩大某种东西。功利主
义者们努力把“最大多数人的最大幸福”扩展至最大限度（顺便说一句：
这话听上去要比实际上更明智些）。在这把大伞之下，功利主义者也许
会把长期稳定或多或少地放在更优先的地位，而牺牲一些短期的幸福，
他们在如何衡量“幸福”上是不同的：或根据金钱财富，或根据对工作
的满意程度，或根据对文化生活的满足程度，或根据人际关系。另一些
人靠牺牲公众福利事业，公然攫取最大限度的个人幸福，他们还会利用
一种哲学——宣称如果大家都自顾自的话，那么公众就能得到最大限度
的幸福——来美化他们的利己主义。通过观察各个人一生中的行为，你
应能对他们的实用功能实施逆向工程。如果你对某个国家的政府行为做
一个逆向工程，你或许会断言这个政府最大限度地扩大的，是就业和全
民福利事业。对于另一个国家来说，它所表现出来的实用功能，也许是
总统连任权，或者是某个处于统治地位的家族的财富，后宫的规模，中
东的稳定，或者石油价格的稳定，等等。问题是你可以设想不止一种实
用功能。个人、大公司、或者政府，他们在尽力最大限度地发展什么，
并不总是明确的，但是，我们可以假设他们正在最大限度地发展某件事，
这种假设可能是稳妥的。这是因为，人类是一种深深地被目的所驱使的
物种。甚至当实用功能表现为加权和，或者在有许多投入的复杂函数的
情况下，这一原则也照样适用。
让我们回到生物体，试着推断它们的实用功能，可能会有很多种，
但最终都归为一种。欲使我们的任务戏剧化，有一个好办法，那就是设
想活的生物是由一位神仙工程师制造的，然后通过逆向工程设法找出这
位神仙工程师要最大限度地取得的东西是什么：上帝的实用功能是什么。
猎豹给人们种种迹象，表明它是为了某种东西而被出色地设计出来
的，对猎豹实施逆向工程以弄清它们的实用功能，是件极容易的事情。
看来，它们是被精心设计用来捕杀羚羊的。它们的牙齿、爪子、眼睛、
鼻子、腿部的肌肉、脊椎骨，以及脑都使我们想到，上帝设计猎豹的意
图，就是要最大限度地造成羚羊的死亡。反之，如果我们对羚羊施行逆
向工程，我们就会发现给我们同样深刻印象的证据，说明设计羚羊的目
的完全相反：羚羊生存，猎豹挨饿。仿佛猎豹是一个上帝设计的，而羚
羊是这个上帝的对手所设计。换言之，如果只有一个造物主，他创造了
老虎和羔羊，猎豹和瞪羚，那么，他意欲何为？他是一个乐于旁观流血
游戏的虐待狂么？他是在尽力避免非洲哺乳动物数量过剩么？他是在设
法最大限度地提高戴维·阿滕伯勒（David Attenborough）的电视收视
率么？这些容易理解的实用功能，都有可能被证明是真的。当然，事实
上这些都是错误的。现在，我们对生命的唯一实用功能已有极深入的了
解，它与上面这些说法全然无关。
这个观点在第一章中已经为读者准备好了，那就是：生命真正的实
用功能，自然界中被最大限度地扩展的实用功能是DNA的生存。但是，
DNA不是自由飘移的，它被锁定在活的生物体内，它还必须使大部分主
要机能受它支配。猎豹体内的DNA序列，靠驱使猎豹咬杀瞪羚来求得自
己最大限度的生存。瞪羚体内的DNA序列，则通过促进相反方向的发展
求得它们自己最大限度的生存。但是，在这两种情况下，被最大限度地
扩张的，都是DNA的生存。在这一章中，我要对若干实例做逆向工程，
以便让读者看到，一旦你假设是DNA的生存被扩展到最大限度时，如何
将每件事都解释通。
性别比——雄性对雌性的比例——在野生动物世界通常为50 : 50。
但有许多物种存在着“后宫制”，即一个雄性占有多个雌性。在这些物
种中，这一比例似乎一点都没有经济意识。曾有人研究过一个象海豹群，
4％的雄性占有88％的交配量。从没人留意到，对于成为光棍的大多数
象海豹来说，上帝的实用功能是多么的不公平。更糟糕的是，一心一意
减少花费、提高效率的上帝有义务注意到，被剥夺了交配权的那96％雄
性象海豹耗费着整个象海豹群的一半食物资源（实际上还多于一半，因
为成年雄性象海豹的个本比雌性大得多）。多余的光棍象海豹们除了等
待机会顶替那幸运的4％后宫主人之外，便无所事事了。这些过多的光
棍象海豹群的存在，怎么可能是合理的呢？任何略微考虑到群体经济效
率的实用功能，都会淘汰这些光棍们。取代这种情况，只应该有刚好足
够使雌海豹受孕的那么多雄海豹。然而，当你理解了真正的达尔文主义
的实用功能，即尽可能扩大DNA的生存时，这个明显不正常现象又一次
得到优美简捷的解释。
我将对性别比的例子稍微详细地做些讨论，因为它的实用功能微妙
地适合了一种经济处理方式。达尔文承认他自己存在困惑，他说：“过
去我曾认为生产出数目相等的两种性别有利于这个物种，这符合自然选
择规律。但是现在我看到这一问题是如此错综复杂，因而还是将它留待
将来解决更保险。”像往常那样，是伟大的罗纳德·费舍尔爵士（Sir
Ronald Fisher）在达尔文之后站了出来。费舍尔的推论如下。
所有个体生来都只有一个母亲和一个父亲。因此，考虑到若干代以
后的情况，当代所有雄性总的生育数必定等于所有雌性的生育数。我不
是指每一个雄性和每一个雌性，因为很明显、也很重要的是，有些个体
要比其他个体生育得多。我说的是全体雄性与全体雌性之间的比较。所
有的子代必然要分到个别的雄性和雌性头上——不是均分，只是分享。
由全体雄性分享的生育蛋糕必须等于由全体雌性分享的生育蛋糕。因此，
如果该群体中雄性多于雌性的话，每一个雄性平均所得的蛋糕，必定小
于每一个雌性的平均所得。也就是说，雄性平均生育数（预期生育数）
与雌性平均生育数之比仅取决于雄与雌的比例。“占少数的性别”生育
后代的平均数量，要比“占多数的性别”的平均生育数大。只有在性别
比例相等，没有少数性别的情况下，两种性别才能有相等的预期生育数。
这个极简单的结论，纯粹是理论上逻辑推理的结果。除了一个基本事实，
即，所有孩子生来都有一个父亲和一个母亲之外，这一逻辑推理不依赖
于任何经验事实。
性别通常是在妊娠期就决定了，因此我们可以假设任何个体都没有
能力决定自己的性别（这一次这种噜苏不是走形式，而是必要的）。让
我们同费舍尔一道，假设父母之一可能有能力决定其后代的性别。当然，
这个“能力”不是指有意识或者是故意使用的力量，而是指一个母亲可
能有一种遗传倾向，在阴道中产生一种化学物质，稍为排斥那些生儿子
的精子，而不排斥那些生女儿的精子。或者，一个父亲可能带有这样的
遗传倾向，即产生更多的生女儿的精子，而不是生儿子的精子。不管实
际上会怎么做，设想你自己作为父亲或母亲，试着决定是要个儿子呢，
还是要个女儿。我要再次说明，我们不是在讨论有意识的决定，而是基
因作用于生物体的世代选择对它们后代性别的影响。
如果你想使你孙子孙女（包括外孙、外孙女）的数量达到最大，那
你究竟应该要个儿子呢，还是要个女儿？我们在前面已经看到，你应该
要的这个孩子，不论是什么性别，在群体中都应该是少数。这样，你的
孩子就可以期望得到较大的生育份额，你也就可望得到较多的孙子孙女
了。如果哪一种性别都不比另一种性别多——换句话说，性别比已经是
50 : 50——你就不可能从选择这一种或那一种性别中获益，无论你是
要个儿子或要个女儿就都无所谓了。因此，50 : 50的性别比例被称为
进化的稳定点，这个术语是伟大的英国进化论者约翰·梅那德·史密斯
（John Maynard Smith）创造的。只有当现有性别比不是50 : 50的时
候，你对性别选择的倾向性才会有回报。至于为什么个体应该有尽可能
多的子孙后代，这个问题是无需提出的。导致个体产生最多后代的基因，
就是我们期望在世界上看到的基因。我们正在研究的动物继承了成功祖
先的基因。
用50 : 50是“最适性别比”来表述费舍尔的理论固然很吸引人，
却肯定是错误的。如果男性是少数，最适性别选择是男孩；如果女性是
少数则是女孩。如果男女性别都不占少数，那就不存在最适的选择，计
划周详的父母完全不会计较生男还是生女。把50：50说成是“在进化中
的稳定性别比”，是因为自然选择不喜欢任何偏离它的倾向，如果有任
何偏离，自然选择将会支持一种能恢复平衡的趋向。
此外，费舍尔认识到，严格地说，男性与女性的数目并不是被自然
选择控制在50 : 50的比例，而是受他所说的在子女身上的“父母支出
量”所支配。“父母支出量”是指辛苦获得的食物全都喂进了一个孩子
的嘴里，所有的时间和精力都花费在照料这一个孩子身上，而这些本可
以用于做其他一些事情，比如照料另一个孩子。比如，假设有一种海豹
父母，用两倍于抚养女儿的时间和精力，来抚养它们的儿子。公海豹比
母海豹的个头大得多，这使人很容易相信上述情况（虽然实际上可能并
不准确）。让我们想一想，它又意味着什么。父母所面临的真正选择，
不是“我该要一个儿子呢，还是要一个女儿”的问题，而是“我该要一
个儿子呢，还是要两个女儿？”这是因为用抚养一个儿子的食物和其他
东西，你可以抚养两个女儿。于是，以个体数目来衡量的话，在进化中
的稳定性别比将是两个雌性对一个雄性。但是，如果以“父母支出量”
来衡量（不是以个体数量来衡量），进化中的稳定性别比仍然是50 : 50。
费舍尔的理论是要平衡在两种性别上的支出。其结果常常碰巧与平衡两
种性别的数量是一样的。
正像我曾说过的，即使在海豹中，花在儿子们身上的“父母支出”
总量，与花在女儿身上的总量，看起来也没有明显的差异。体重上的巨
大差别大概是在“父母的支出”完成之后才显现出来的。因此，父母所
面临的决定，仍然是“我应该要个儿子呢，还是女儿？”即使将一个儿
子抚养至成年的总花费比将一个女儿抚养至成年的总花费要多得多，只
要额外的花费不由决策者（父母）承担，那也都在费舍尔的理论考虑之
中。
费舍尔有关平衡支出的规则，在一种性别的死亡率高于另一种性别
的情况下仍然适用。例如，假设男婴比女婴更易死亡。如果怀孕时性别
比是50 : 50，到了成年以后，雌性就会在数量上超过雄性。雄性就成
了少数性别，而我们就会天真地期望自然选择会倾向于那些能生儿子的
父母。费舍尔也会期望这样，但只到某一程度，而且是精确限定于某一
点。他不会期望父母怀上过剩的儿子来抵偿较高的婴儿死亡率，以在交
配的群体中达到性别均衡。不，在怀孕时，性别比应是雄性略多于雌性，
但是仅仅多到这样一点上：抚养儿子们的总支出将会等于抚养女儿们的
总支出。
这一次，考虑这个问题最简单的办法，又是把你自己放到作出决定
的父母的位置上，问：“我是应该要一个可能活下去的女儿呢，还是要
一个可能在婴儿期夭折的儿子？”如果决定靠儿子得到孙子孙女，你就
有可能不得不为一些“额外的”儿子花费更多的资源，用他们代替那些
将会死亡的儿子。你可以这样想：每一个活下来的儿子都背负着他已逝
兄弟的幽灵。他将他们背在后背上，这意味着靠儿子来得到孙子的决定
导致父母增加额外的支出——浪费在将会死去的男婴身上。费舍尔的基
本规则仍然适用。投给儿子们总的食物量和能量（包括喂养夭折的儿子
直至死亡的那一刻）将等于对女儿们的投入总量。
如果不是男婴死亡率较高，而是男性在父母支出终结之后的死亡率
较高，这又当如何？实际上这也是常有的事，因为成年男子之间经常打
斗，互相伤害。这种情况也会导致交配的群体中雌性过剩。乍看起来，
专生儿子的父母吃香，他们会因此而在男性缺少的交配群体中占便宜。
然而仔细想来，你就会认识到，这种推理是荒谬的。父母亲要做的决定
是：“我是该要一个儿子（将他抚养成人之后，他很可能在战争中死去，
然而如果他活下去，却会为我生育特别多的孙子孙女）呢，还是应该要
个女儿（她肯定会为我生下数目不多不少的外孙外孙女）？”你能期望
靠一个儿子得到的孙子孙女数，仍然与你能期望靠一个女儿得到的平均
外孙外孙女数一样多。“造”一个儿子的花费，仍然是喂养和保护他长
大，直至他离巢所花的费用。在他离巢之后很可能被杀死这件事，不会
使计算发生什么改变。
在这个推理的全过程中，费舍尔假设父母就是做决定的人。然而，
如果是父母以外的人做决定，这个计算就会改变。例如，假设一个个体
能够影响它自己的性别。再次声明，我不是指由自觉意志来影响性别。
我的假设是，驱使个体朝雌性发展，或朝雄性发展的基因，其朝向取决
于环境给它的提示。按照我们通常的规定，为简捷起见，我将采用“个
体的故意选择”这个说法——对这个事例，则是故意选择它自己的性别。
如果是象海豹这样的有后宫制度的动物被赋予了这种灵活选择的权力，
将会发生戏剧性的后果。每个象海豹都会渴望成为妻妾成群的雄性，但
是，如果在争夺雌性中失败，它们又会宁愿成为雌性，而不做雄性光棍。
群体的性别比例就会变成雌性大大多于雄性。很遗憾，象海豹不能重新
考虑自己的性别，这性别在妊娠期就已确定了。但是，有些鱼类能够改
变性别。雄性的蓝头隆头鱼不仅个体大，而且颜色鲜艳，它们拥有颜色
暗淡的雌鱼为妻妾。有的雌鱼的个体比其他雌鱼大些，构成了一个支配
集团。如果雄鱼死了，它的位置很快会被个体最大的雌鱼所取代，这条
雌鱼会迅速变成一条颜色鲜艳的雄鱼。这种鱼得天独厚，在哪边都不吃
亏。它们不是作为光棍，白白耗费着生命，等待一条拥有妻妾的雄鱼死
去，而是以有生育能力的雌鱼的身份度过等待时间。蓝头隆头鱼的性别
比制度是少见的，在这一制度下，上帝的实用功能正好与社会经济学家
视为精明的东西相符合。
因此，我们认识到，父母和它们自己都是决策者。还有什么其他决
策者吗？在社会性昆虫中，投入的决定在很大程度上是由不生育的工虫
作出的。工虫通常都是受哺育幼虫的“大姐姐”（在白蚁中，也有“大
哥哥”）。在社会性昆虫中，蜜蜂是我们比较熟悉的一类。我的读者中
如有养蜂人，他们可能早已知道，蜂巢中的性别比从表面上看并不符合
费舍尔的估量。首先，必须注意的是，不应把工蜂视为雌性。严格地说，
它们是雌性，但它们不生育。因此，根据费舍尔理论调整的性别比，应
是雄蜂数与蜂房培育出的新蜂王数之比。在蜜蜂和蚂蚁中，存在着一些
特殊的技术上的缘由（这个问题已在《自私的基因》中讨论过，这里不
再重复），可以期望性别比保持在3 : 1，雌性占多数。养蜂人都知道，
实际情况远非如此，而是雄性占多数。一个兴旺的蜂巢在一季里只能产
生五六只新蜂王，但是却会产生成百甚至上千只雄蜂。
这是怎么回事？像在现代进化理论中常有的情况一样，我们从牛津
大学的W. D. 汉密尔顿（W. D. Hamilton）处得到了答案。它揭示并概
括了费舍尔关于性别比的全部理论。解开蜜蜂性别比之谜的钥匙，就在
蜜蜂成群地飞离蜂巢这一现象中。一个蜂巢在很多方面就像是一个个体。
它发育成熟，繁殖后代，直到最终死亡。蜂巢繁殖出来的产品就是蜂群。
盛夏，当蜂巢最兴旺的时候，它就放出一群女儿——一个蜂群。对蜂巢
来说，生产出蜂群就是“繁殖”、“生育”的同义词。如果把蜂巢比喻
为一座工厂，蜂群就是最终产品，它们携带着群体的宝贵基因。一个蜂
群有一只蜂王，还有数千只工蜂。它们作为一个整体全都离开了原蜂巢，
聚集在一起形成密集的蜂群，挂在大树上或者岩石上。这就是它们的临
时宿营地，同时它们也在寻找永久性的新家。在几天之内，它们找到一
个洞，或者一棵中空的树安下新家。或者，在今天更常见的情况，它们
被一个养蜂人捕获（也许就是原来那个养蜂人），装入一个新蜂箱中。
放出子群是一个兴旺蜂巢的职责。为此要做的第一件事是造一个新蜂王。
通常是造6只左右蜂王，但是能存活的注定只有1只。第一只羽化的蜂王
把其他几只都刺死（或许，多余的几只是出于保险的目的而造的）。蜂
王与工蜂在遗传上是可以互相转变的，只是蜂王是被放在专门的蜂王室
里抚育（蜂王室挂在蜂巢下部），享用特别富有营养的膳食。蜂王膳食
中包括王浆。小说家戴姆·芭芭拉·卡特兰德（Dame Barbara Cartland）
把她的长寿，以及女王般的举止，都罗曼谛克地归功于王浆。工蜂住在
较小的巢室中，这些巢室以后用来存放蜂蜜。雄蜂在遗传上不同，它们
是未受精的卵孵化而来的。值得注意的是，一个卵究竟是变成雄蜂还是
雌蜂（包括蜂王和工蜂），这由蜂王决定。蜂王只在一次婚飞中交配，
那是它刚刚成年的时候。它把精子在体内储存一生。当卵经过产卵管产
出时，蜂王也许会从“储存”中放出少量精子使卵受精，也许不放出精
子给卵子授精。因此，是蜂王控制着蜂卵的性别比。然而，看来是工蜂
掌握着随后的所有权力，因为它们控制着对幼虫的食物供应。例如，如
果从工蜂的观点来看，蜂王所产的雄蜂卵过多，工蜂就可以让雄幼虫挨
饿。在任何情况下，都是工蜂们决定着是把一个雌卵变成一只工蜂呢，
还是变成蜂王，因为这完全取决于养育条件，特别是饮食。
现在，让我们回到性别比的问题上来，看看工蜂所面临的抉择。正
像我们已经看到的那样，工蜂们不像蜂王那样选择生儿还是生女，它们
要决定的，是生产弟弟们（雄蜂），还是生产妹妹们（年轻的蜂王）。
现在让我们回到我们的谜语上来。因为实际上性别比是雄性严重过剩，
这从费舍尔的观点来看是没有意义的。让我们更仔细地研究一下工蜂面
临的决定。我们刚才说过这是在弟弟和妹妹之间的选择。但是且慢，决
定抚育一个弟弟，实际上仅仅是把蜂房里的食物和其他资源拨出一些供
抚育一只雄蜂用。然而，决定抚育一只新蜂王，则意味着必须提供远比
一只蜂王所需营养资源多得多的东西。作出抚育一只新蜂王的决定，等
于承担起建造一个蜂群的职责。一只新蜂王本身的花费微不足道，仅仅
是它所吃的少量王浆和其他食物。然而它所包括的大部分花费，是制造
数以千计的工蜂。蜂群离开后，蜂巢也就失去了这些工蜂。
对于性别比中那种明显异常的雄性过多现象，这几乎肯定是个确切
的解释。对于我在前面谈到的性别比，这是一个极端的例子。费舍尔的
规则声称对雄性和雌性的支出量必定相等，而不是雄性与雌性个体数目
相等。为一只新蜂王所支付的花费，也包括对工蜂的庞大支出，这些工
蜂如果没有新蜂王本来不会离开这蜂巢。这很像我们对海豹群体数量的
假设。假设养育一种性别的花费是饲养另一种性别的两倍，得到的结果
是，这一种性别的数量是另一种性别的一半。对于蜜蜂来说，一只蜂王
的花费是雄蜂的数百乃至数千倍，因为它承担着新蜂群所有工蜂的花费。
因此，雄蜂数目比蜂王多数百倍。这个奇怪的故事还有一个极具讽刺性
的结尾：令人不可思议的是，当蜂群离去时，它裹走的是老蜂王，而不
是新蜂王。然而无论如何，其经济意义是一样的。制造一个新蜂王的决
定仍然担负着新蜂群携同老蜂王迁居新址的费用。
为了圆满结束我们关于性别比的论述，让我们回到开始时的“后宫
之谜”：一大群光棍象海豹消耗着近一半（甚至比一半还多）的食物资
源，却永远不会生育，也做不出任何有用的事，这是一种极其浪费的安
排。很显然，在这里，全体成员的经济利益没有得到最大限度的发挥。
怎么回事呢？让我们再来一次，把你自己摆到决策者的位置上——比如
一个母亲，她试着“决定”，为了得到最多的孙子孙女，是要个儿子呢，
还是要个女儿。乍看上去，她的决定是不公平的：“我应该要个儿子呢，
还是要个女儿？儿子可能成为光棍而根本不可能给我生任何孙子，女儿
可能成为后宫里的妻妾，给我生下数量不少的外孙。”对这位未来母亲
的适当的回答是：“但是，如果你要个儿子，他将来可能拥有许多妻妾，
这种情况下，他就会为你带来远比靠女儿所能得到的多得多的孙子孙女。”
为了简单明了起见，假设所有雌性都以一个平均值来生育，而每10个雄
性中则有9个根本不能生育，另 1个雄性独占了所有雌性。如果你有 1
个女儿，你可以指望得到平均数量的外孙外孙女。如果你有 1个儿子，
那么你就有90％的可能性连 1个孙子孙女都得不到，你又有10％的可能
性，得到10倍于平均数的孙子孙女。你期望从儿子那里得到的孙子孙女
的平均数，与你期望从女儿那里得到的外孙外孙女的平均数是一样的。
尽管物种水平上的经济理由要求雌性占多数，自然选择仍然偏爱50 : 50
的性别比。费舍尔法则仍然适用。我用动物个体的“决定”介绍了这些
推理，但是要重复一句，这只是速写。事情的本源是，在基因库中，能
最大限度地增多子孙的基因变得越来越多了。这个世界充满了经过世世
代代成功地流传至今的基因。若不是靠影响个体在获得最大数量后代方
面的“决定”，基因怎能成功地穿越世代到达今天？费舍尔的性别理论
告诉我们，实现这个最大数量，这同最大限度地提高物种（或全体成员）
的经济利益是非常不同的。这里也有一个实用功能，但它与出现在我们
人类经济思想中的实用功能相去甚远。
关于后宫经济的浪费，可以总结如下：雄性们没有致力于有用的工
作，而是把能量和体力浪费在互相之间的争斗上。即使我们用明显的达
尔文主义的方式来定义“有用”这个词，例如以抚养孩子作为有用的工
作，情况也是如此。如果雄性都把精力转用于有用的事情，而不是浪费
在互相争斗上，整个物种就能花费较少的力气、消费较少的食物，而抚
养更多的孩子。
研究工作效率的专家会被象海豹世界的情形惊得目瞪口呆。下面是
个类似的情形。在一个车间里只有10台车床，因此只需不超过10个工人，
车间就可以运转。管理部门却决定雇用100个工人，而不仅仅是10个工
人。每天，这100名工人都来上班并领取工资，然后把一天的时间都花
在为抢占车床而打架上。在这些车床上造出了一些产品，但是不会多于
10个人造出的产品数，可能会少一些，因为这100人都在忙着打架，这
些车床并未有效地利用起来。工作效率专家不会有任何迟疑。90％的工
人是多余的，应该正式宣布这一点并将多余工人解雇。
雄性动物们不仅仅在肉体搏斗上浪费它们的精力——在这里，人们
又一次采用人类经济学家或效率专家的观点来定义“浪费”这个词。许
多动物还有“选美竞赛”。这给我们带来了另一种实用功能，一种虽然
没有直接的经济意义，却有可供我们人类欣赏的功能——审美。乍看上
去，似乎上帝的实用功能有时是沿着竞选世界小姐（谢天谢地它现在已
不再时髦）的路线展现的，不过是雄性们在展台上炫耀自己。在鸟（比
如松鸡和流苏鹬）的“表演场”，这种情形看得最清楚。一个“表演场”
是一小块地，传统上是雄鸟在这里列队向雌鸟炫耀自己。雌鸟们访问表
演场，观看数只雄鸟在场地上作气宇轩昂的表演，然后从中选出雄鸟与
之交配。在有“表演欲”的动物中，雄鸟通常都有稀奇古怪的装饰；在
作展示时，它们跳跃、点头，还发出奇怪的声音，极令异性瞩目。刚才
我用“稀奇古怪”这个词形容雄鸟的“装饰”，当然包含着主观的价值
判断；雌松鸡们大概不会认为一本正经作表演的雄松鸡那趾高气扬的舞
姿、那低沉压抑的声音是稀奇古怪的，这就行了。某些种类的雌鸟们的
审美观念与我们碰巧一致，比如孔雀或天堂鸟。
夜营的歌声，野鸡的长尾，萤火虫的闪光，还有热带鱼身上的彩虹
鳞，都将美升华到最高水平，但是，这还不是——或者说这仅仅是偶然
——给人类带来欢娱的美。如果我们喜欢这些，那是一份额外的收益，
那是个副产品。那些使雄性对雌性具有吸引力的基因，很自然地发觉它
们自己沿着数字之河顺流而下，从历史走向未来。只有一个实用功能才
令这些美丽有意义，这个实用功能就是解释象海豹性别比的同一个实用
功能；是解释猎豹与羚羊之间表面上无益的速度之争的同一实用功能；
是解释杜鹃和寄生虫，眼睛、耳朵和气管，不育的工蚁和生育力极强的
蚁后，等等现象的同一实用功能。这伟大的万能的“实用功能”，数量
在生物世界每个角落被孜孜不倦地扩展到最大的这个功能，在每事每物
中，都是DNA的生存；你试图去解释的一切现象都是由它造成的。
孔雀华丽的羽毛成了它沉重的负担，使它很不方便，严重地妨碍它
去做有用的事，即使它愿意做也不行，总的说，它们并不愿意做。雄性
鸣禽把大量的时间和精力用在歌唱上。这肯定会给它们带来危害，不仅
是因为这歌声会引来捕猎者，还因为这消耗了精力，浪费掉本可用于恢
复精力的时间。有一个专攻鹪鹩生态学的学生曾经宣布，他有一只野生
雄鹪鹩就确确实实是唱死的。任何将本物种的长期福利放在心上的实用
功能，甚至只是将某个特定雄性个体的长期生存放在心上的实用功能，
都会减少唱歌的时间，减少炫耀的时间，减少在雄性中互相争斗的时间。
然而，因为DNA的生存被最大限度扩展了，所以没有什么东西能阻止那
些除了使雄性在雌性眼中显得漂亮之外别无所长的DNA传播。“漂亮”
本身并不是一种绝对的优点，但是如果某些基因确实给予一个物种的雄
性某些素质，这物种的雌性又觉得它有吸引力，那么这些基因就会生存
下去，不管它们自己愿意不愿意。
为什么森林里的树都那么高？很简单，为了超过竞争对手。一个
“合理的”实用功能会努力使它们长得不那么高。每棵树仍能得到等量
的日光，而用于粗大树干和结实的支撑根基的支出却要少得多。但是，
如果它们都很矮，自然选择就忍不住要去偏爱一棵长得略高些的变异个
体。赌注已经增加，其他赌徒不得不跟着来。没有什么力量能阻止赌博
逐步升级，直到所有的树都长到荒谬而浪费的高度。说它荒谬和浪费，
只是从有理性的经济计划者的观点看；他们考虑的是最大限度地提高效
率。但是一旦你理解了真正的实用功能——基因在努力使它们自己的生
存达到最大限度，你就会明白它是合理的。类似的例子不胜枚举。在鸡
尾酒会上，你大声说话，声音嘶哑了，原因就在于每一个人都在用最大
的嗓门喊叫。只要宾客们达成一致意见，大家都低声讲话，那么他们就
能听清对方的谈话，并且少用大嗓门，少消耗些精力。然而，除非设置
警察，否则这个意见是不会生效的。总会有人自私地用稍大一点的声音
讲话，破坏了这个意见，于是一个接一个，每个人都不得不随着提高声
音。当每个人都竭力大喊大叫时，才能达到稳定平衡，这比从合理观点
要求的声音要大得多。合作的约束一次又一次被它内部的不稳定性所破
坏。上帝的实用功能很少是为最大多数的最大利益服务的。上帝的实用
功能总是在不协调的自私自利的争斗中背叛初衷。
人类有一种相当可爱的倾向，就是认为福利指的是集体福利，利益
指的是社会利益、物种的未来福祉，甚至是生态系统的未来福祉。从对
于自然选择的难题与意外事件的冥思苦想中，人们引伸出了“上帝的实
用功能”，糟糕的是它与这类乌托邦的空想并不一致。确实，有时候基
因会由生物体在其自身水平上采取编制非自私的合作程序，甚至是自我
牺牲的程序，来实现基因在自己水平上最大限度地增加自私的福利。但
是，集体的福利总是一种偶然的结果，并不是一种原动力。这就是“自
私的基因”的意思。
让我们从一件类似的事情开始，来看一看上帝的实用功能的另一个
方面。达尔文主义心理学家尼古拉斯·汉弗莱（Nicholas Humphrey）
曾“虚构”过亨利·福特一件很显眼的事情。“据说”，制造业效率的
最高典范福特有一次——
委托他人对美国的废车堆放场做一次调查，让他们寻找T型福特车
上有没有从未损坏的零件。调查员们回来以后报告说，几乎每一种零件
都有损坏：车轴、刹车、活塞等等都发生了损坏。但是，有一个例外情
况引起了他们的注意。在这些损坏的轿车里，所有的转向轴主销都还能
用很多年，无一例外。福特以无情的逻辑做出结论，T型车的转向轴主
销的质量超过了要求，命令以后生产的主销应该降一个等级。
也许你和我一样，不大清楚转向轴主销是个什么东西，但这不要紧。
它是汽车上用的某种零件。福特的无情断言是完全合乎逻辑的。另一种
做法是，提高汽车其他零部件的质量，使它们都达到转向轴主销的水平。
但是，如果那样做，他所制造的就不是T型福特车，而是罗尔斯·罗伊
斯了。那可就不是这个故事的初衷了。罗尔斯·罗伊斯是很有名望的轿
车，当然T型车也是，但它们的价位不同。问题的关键是，整车是以罗
尔斯·罗伊斯标准制造的呢，还是以T型车标准制造的。如果你想制造
一种“杂交车”，有些零件达到T型车质量，有些零件达到罗尔斯·罗
伊斯的质量，那么你得到的是两者最糟糕的结合，因为一旦车里面最差
的零件损坏了，整辆轿车就会被扔掉；花在高质量零件上的钱，则由于
这些零件根本没有时间被用坏而简单地被浪费了。
把福特的经验用在活的躯体上比用在汽车上意义更大，因为汽车上
的零部件在一定限度内是可以用备件来更换的。猴子和长臂猿在树上生
活，总有掉下来摔断骨头的危险。假设我们对猴子尸体做一个调查，统
计一下猴子体内主要骨头摔断的频率。假设每一根骨头都会在什么时候
摔断，只有一个例外：腓骨（与胫骨平行）在任何猴子尸体里都没有被
摔断的先例。亨利·福特的毫不犹豫的处方会是：重新设计腓骨，将它
的标准降低一个等级，而这也正是自然选择所可能做的。于是产生了腓
骨被降了级的突变个体，它们的生长规律要求将宝贵的钙从腓骨中转移，
突变的个体可用节省下来的材料加厚体内的其他骨头，以达到“每一根
骨头易被摔断的程度都相同”这个最终目的。或者，变异个体可以用节
省下来的钙来制造更多的奶，以喂养更多的幼仔。从腓骨上可以安全地
“削去”一些骨头，起码可以削到结实程度与略弱于腓骨的那根骨头一
样。而另一种办法——罗尔斯·罗伊斯的办法——是要使其他的骨头都
达到腓骨的水平，这是难以达到的。
实际的计算并不这么简单，因为有些骨头比其他骨头更重要。我想，
如果一只蜘蛛猴的脚后跟发生了骨折，那它比手臂骨折活下去要容易些，
因此，我们不能简单地要求自然选择使所有的骨头都同样容易折断。但
是，我们从亨利·福特的传说中学到的主要教训毫无疑问是正确的。对
一种动物而言，身体中的某一部分好过了头的可能性是存在的，我们应
该期望自然选择使这部分的质量降低，直到与身体其他部分的质量相平
衡，而不是越过这个平衡点。更正确的说法是，自然选择应该偏爱均衡
质量，从降低质量和提高质量这两个方向使身体里所有“零件”达到适
当的平衡。
在考虑生命的两个相当独立的方面的平衡时，我们就特别容易评价
这种平衡。比如，雄孔雀的生存与它在雌孔雀眼中的美貌之间的平衡。
达尔文主义的理论告诉我们，所有生存的终极目的，都是为了传播基因，
但这并不能阻止我们将身体分成这样一些部分（比如腿），主要关系到
个体的生存，以及那样一些部分（比如生殖器），关系到生育。再如鹿
角是用于与对手搏斗，而腿和生殖器等与对手的存在并不相干。许多昆
虫对它们生命历程中一些根本不同的阶段加以严格划分。毛虫的任务就
是取食和生长。蝴蝶就像它们所访问的花朵，其任务就是繁殖；它们并
不生长，它们吸吮花蜜用作飞行时的燃料消耗掉。一只蝴蝶成功地生殖
的时候，它传播的基因不仅是为了使之能成为有效地飞行与交配的蝴蝶，
而且也是为了能成为有效地进食的毛虫。蜉蝣幼时为水下若虫，它们在
水里进食，生长达3年之久后，它们羽化成为能飞的成年蜉蝣。成年的
蜉蝣只生存几个小时。很多蜉蝣都被鱼吃掉了，即使不被吞食，它们也
会很快死去，因为它们不会进食，甚至连内脏都没有（亨利·福特或许
喜欢）。它们的任务就是一直飞到发现一只配偶，然后，在交配，留下
它们的基因——包括能在水下进食3年的有用若虫的基因——之后，它
们就死去了。一只蜉蝣就像一棵经年累月成长起来的树，花开后仅经历
辉煌的一天就死去了。成年蜉蝣就是那在生命结束而新生命开始之际短
暂开放的花朵。
幼年鲑鱼沿着它出生的溪流顺流而下进入大海，在大海里进食、生
长，度过它一生中大部分时光。当它成年时，它可能靠着嗅觉会找到它
出生溪流的入海口，经历一次史诗般著名的旅行，跃上瀑布、跳过急流
险滩，回到河源出生处。它在那里产卵，一个新的循环又开始了。在这
一点上大西洋鲑鱼与太平洋鲑鱼之间存在一个典型的差异。大西洋鲑鱼
在产卵之后，会回到海洋中去，它们还有可能再重复一次这个循环；而
太平洋鲑鱼在产卵之后几天内就死去了。
一条典型的太平洋鲑鱼就像一只蜉蝣，但是在其生命历程中没有明
显划分的若虫阶段与成虫阶段。回游时溯流而上需要付出如此巨大的努
力，以至它不能做第二个循环。因此，自然选择偏向于这样的个体，它
把每一盎司的资源都投入到重大战役——生殖中去。生产之后，任何剩
余资源都是浪费，这就相当于T型福特轿车超过设计标准的转向轴主销。
太平洋鲑鱼已经进化到在生产之后生存能力减弱至零，节省下来的资源
被转移到鱼卵或鱼的精子中去了。大西洋鲑鱼被引向另外一条路线，也
许是因为它们回游的河流比较短，而且这些河流发源于不太高的山，有
时一些个体能够靠着剩余的资源成功地完成第二个循环。这些大西洋鲑
鱼付出的代价，就是它们不能为产卵付出那么多的精力。在延续生命与
生殖之间必须作出取舍，不同鲑鱼选择了不同的取舍。鲑鱼生命周期的
一个特征，就是由回游导致精疲力尽所造成的不连续性。在一个生育季
节与两个生育季节之间不存在轻易的连续。承担第二个繁殖季节的任务，
就会极大地削弱第一个繁殖季节的成功率。太平洋鲑鱼的进化朝着这样
的方向前进，即毫不含糊地完成第一个繁殖季节的义务。结果，一个典
型的个体在进行伟大的一次性产卵努力之后，随即就肯定会死去。
在每一种生物中都可以发现同样的取舍现象，但是通常不那么具有
戏剧性。我们自己的死亡程序或许与鲑鱼有某些相似之处，但是不那么
露骨与清晰。无疑，一个优生学家能够培育出一个特别长寿的人类种族。
为了繁殖后代，你会选择这样一些个体，他们以牺牲自己的孩子为代价，
把大部分资源都投入到自己身上：比如，这些个体的骨骼已加固厚实，
很难折断，但是用于制造奶水的钙却所剩无几。如果你以牺牲下一代为
代价养娇自己，那就很容易活得稍长些。优生学家能够这样精心养育，
并将取舍法用于所希望的长寿方向。可是，大自然不会用这种方式来娇
养谁，原因在于，对下一代吝啬的基因传不到未来。
大自然的实用功能从来都不是为了自身，而只是为了未来的繁殖才
重视长寿。任何能生育一次以上的动物（像人类，而不像太平洋鲑鱼）
都面临着在现有的儿女（或一窝小动物）与未来的儿女们之间作出取舍
的问题。一只野兔将其全部精力和资源都倾注于第一窝小仔兔，它的第
一窝小兔会非常强壮，但是将不会剩下什么资源来支持她生育第二窝幼
仔了。第二窝、第三窝仔兔体内携带的、留些东西作储备的基因会在兔
群中传播开去。这类基因显然没有扩展到太平洋鲑鱼群体中，因为在一
个繁殖季节与两个繁殖季节之间实际存在的不连续性是那么不可逾越。
随着年龄的增长，“我们将于明年死去”的概率最初逐年下降，然
后是一段稳定状态，最后又开始向上爬坡。在死亡率上升这段长时间内
发生了什么事情？这与太平洋鲑鱼的原理基本相同，但是延长到一段时
期之内，而不像太平洋鲑鱼那样，在无节制地产卵之后，仓卒而集中地
大批死亡。衰老的机制最初是由诺贝尔奖获得者、医学家彼得·梅达沃
爵士（Sir Peter Medawar）于50年代早期提出来的，以后杰出的达尔
文主义者G·C·威廉斯（G. C. Williams）和W·D·汉密尔顿（W. D.
Hamilton）又对其基本思想作了许多修正和补充。
基本的论点是这样的：第一，正如我们在第一章中所看到的，任何
遗传效应都是在生物的生命历程中某个特定时间内开启的。许多基因在
胚胎早期就打开了，但是其他一些基因（像亨廷顿氏舞蹈病的基因）则
是直到中年之后才打开的。第二，遗传效应的细节，包括它在何时打开，
可以被其他基因所修改。一个带有亨廷顿氏舞蹈病基因的人可能会死于
这种病，然而这种病会使他在40岁上死去，还是到55岁逝去，可能受到
其他基因的影响。也就是说，通过“修正基因”的选择，特定基因的作
用时间可能在进化过程中推迟，也可能被提前。
在35岁到55岁之间开启的基因（像亨廷顿氏舞蹈病基因）有足够多
的机会在杀死它的携带者之前被传给下一代。但是，如果这种基因在20
岁时打开，它就只能被那些在很年轻时就生育的人传给后代，因此它就
很容易被筛选掉。如果它在10岁时打开，那么一般来说它就不会被传下
去。自然选择会偏爱那些使亨廷顿氏舞蹈病基因延迟启动的“修正基因”。
根据梅达沃·威廉斯的理论，这就是为什么这种基因要等到中年以后才
开启的准确原因。从前它可能曾经是一个早熟的基因，但是自然选择促
使它将致死效应推迟到中年。毫无疑问，仍有少许的自然选择压力会把
致死效应推至老年；然而，这种压力很轻微，因为很少有人在生育并把
这基因传给下一代之前死去。
亨廷顿氏舞蹈病基因是致死基因的一个特别明显的例子。还有很多
基因本身并没有致死效应，却具有提高因其他原因死亡的概率的效应，
这种基因叫做亚致死基因。再者，它们的开启时间可能受到修正基因的
影响，因而被自然选择推迟或提前。梅达沃认识到，老年人的衰弱可能
表明致死和亚致死遗传效应的积累；这些效应在生命周期中被一再推迟，
并且仅仅因为它们晚起作用，就得以悄悄通过生育网遗传给后代子孙。
现代美国达尔文主义者中的老前辈G·C·威廉斯于1957年给这个故
事带来一个重要的转折。他回到了我们关于从经济角度进行取舍的观点
上。为了理解这一点，我们需要再补充几个背景事实。通常，一种基因
不只具有一种效应，并常常作用于身体上明显不同的部位。这种“多效
应”不仅是个事实，而且很多都是基因对胚胎发育发挥的效应，而胚胎
发育又是一个复杂的过程。所以，任何一个新的突变都很可能不仅有一
种效应，而是有几种效应。尽管在这些效应中可能有一种是有益的，但
是似乎不会有多于一种的有益效应。这是因为大多数突变效应都是坏的。
除了这是个事实之外，从原理上还可以这么说：如果你开始制造一台复
杂的装置——比如一台收音机——把它做得更差些比把它做得更好些，
会有更多的方法。
每当自然选择因为某个基因在年青时的有益效应——比如说，让一
个男性青年具有性吸引力——而偏爱该基因，就会有不利的一面出现：
比如，在中老年时患上某种特殊的疾病。理论上，年龄效应是另外一回
事，但是根据梅达沃的逻辑，自然选择不会因为同一基因在老年时表现
出来的有益效应，而偏爱青年时的疾病。再者，我们可以再次引用有关
修改基因的观点。一个基因有数种效应，每种效应（好的效应和坏的效
应）都会在后来的进化中改变其开启时间。根据梅达沃原理，基因的好
效应都倾向于在生命早期呈现，而坏效应则倾向于延迟至后期才表现出
来。另外，在某些情况中，早期效应和晚期效应之间会进行直接的交换。
这在我们对鲑鱼的讨论中已经是不言而喻了。如果一种动物所消耗的资
源数量是有限的，比如说，只够使身体强壮并且逃脱危险，早消耗这些
资源的任何倾向都会比晚消耗它更受欢迎。消耗晚的动物更有可能在有
机会耗尽它们的资源之前就已经由于别的原因而死去。我们在第一章中
曾介绍过一种倒叙的方法。将梅达沃的基本观点用这种倒述法来表示，
每一个人都是从绵延不断的祖系传下的后裔，祖辈们在他们生命中某个
时期都曾是年青的，但是他们中许多人却从未能活到老年。所以，我们
继承下的就是那些年青的东西，而不必要继承那些衰老的东西。我们倾
向于继承那些使我们在出生之后很久才死亡的基因，而不倾向于继承那
些使我们在出生后早早夭折的基因。
让我们回到本章开头的悲观论点，当实用功能——被最大限度扩大
的功能——是DNA的生存时，这并不是获得幸福的妙方。只要DNA能够传
下去，在其传播过程中，不管是谁或是什么受到损害都无关紧要。对于
达尔文的姬蜂基因来说，毛虫最好是活的，被吃掉时仍是新鲜的，至于
这样会使毛虫感到怎样的痛苦，则是无所谓的。基因不在乎痛苦，因为
它们不在乎任何事情。
如果大自然是仁慈的，那么它至少会作出使毛虫被从内部活活吃掉
之前先行麻醉这样一个小小的让步。但是大自然既非仁慈，也非不仁慈。
它既不反对遭受痛苦，也不赞同遭受痛苦。除非影响到DNA的生存，否
则大自然对这样或那样的痛苦根本不感兴趣。你可以想象一种基因，比
如说，当瞪羚在遭到致命一咬时，这种基因能使它们平静下来，这是很
容易做到的。这种基因是否会得到自然选择的偏爱呢？除非使瞪羚平静
的行动能提高该基因传播给未来世世代代的机会。很难说清楚为什么必
需是这样，我们可以因此猜想，瞪羚在被追捕至死亡时承受着可怕的痛
苦和恐怖——就像它们大多数终将要承受的那样。自然界中每年遭受磨
难的动物，总数大大超过了任何公平的期望值。就在此刻我构思这句话
的时间内，数千只动物正在被生吞活剥；其他一些动物则正在惊恐地呜
咽着逃命；还有一些正被使人焦躁的寄生虫从内部缓慢地吃掉；数以千
计的各种动物因为饥饿，干渴和疾病而正在死去。肯定是这么回事。如
果时间充裕，这一事实会自动导致动物群体增长，直至饥饿和苦难的自
然状态重现。
神学家们为“邪恶问题”以及相关的“受难问题”而烦恼不已。在
我最初写这一段的那天，英国的报纸全都报道了一辆大轿车并无明显原
因地撞车的可怕事件，车上满载着一所罗马天主教学校的学生。所有孩
子无一逃生。在伦敦《星期日电讯报》上，一位作者这样说：“你怎能
相信充满爱心的、全能的上帝能允许发生这样的悲剧？”牧师们已经不
是第一次为了这种神学问题而突然大发作了。这篇文章继续引用了一位
教士的回答：“对这一问题的简单回答是，我们不知道为什么非要有一
个上帝来允许这些可怕事件发生。但是这一可怕的撞车事件向基督徒们
确认了这样一个事实，那就是，我们是生活在一个有真正价值的世界里：
正面的和反面的。如果宇宙中仅存在电子，就不会有邪恶和痛苦问题了。”
相反，如果宇宙中仅存在电子和自私基因，像撞车这种毫无意义的
悲剧就恰好是我们所能期望的，还有就是同样毫无意义的好运气。这样
的一个宇宙将既无邪恶的意图也无好的意图。它表明没有任何意图。在
一个充满盲目的物质力量和基因复制品的宇宙中，有些人会受到伤害，
另一些人会撞上好运，而你不会发现有道理可言，也不会发现有公正可
言。我们所看到的宇宙具有我们所能期望的（如果有的话）明确的特征，
本质上，它既无计划，也无目的；既无邪恶，也无正义；除了毫无怜悯
之心的冷淡和盲目之外一无所有。就像那位不幸的诗人A·E·休斯曼
（A. E. Housman）所描写的那样：
大自然，
无心无智的大自然，
将既不会知晓，
也不会挂牵。
DNA既不会知晓，也不会挂牵。DNA就是DNA。而我们随着它的音乐跳
舞。
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当我沉默着的时候，我觉得充实；我将开口，同时感到空虚。
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