发信人: ltrnysy()
整理人: jeter(2000-07-06 22:12:26), 站内信件
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物种起源-第十四章 (3)
残迹的、萎缩的和不发育的器官
处于这种奇异状态中的器官或部分，带着废弃不用的鲜明印记，在整个自然
界中极为常见，甚至可以说是普遍的。不可能举出一种高级动物，它的某一部分
不是残迹状态的。例如哺乳类的雄体具有退化的奶头；蛇类的肺有一叶是残迹的
；鸟类“小翼羽”（bastard-wing）可以稳妥地被认为是退化，某些物种的整个
翅膀的残迹状态是如此显著，以致它不能用于飞翔。鲸鱼胎几有牙齿，而当它们
成长后都没有一个牙齿；或者，未出生的小牛的上颚生有牙齿，可是从来不穿出
牙龈，有什么比这更加奇怪的呢？
残迹器官清楚地以各种方式示明它们的起源和意义。密切近似物种的、甚至
同一物种的甲虫，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有残迹的膜，位于牢
固合在一起的翅鞘之下；在这等情形里，不可能怀疑那种残迹物就是代表翅的。
残迹器官有时还保持着它们的潜在能力：这偶然见于雄性哺乳类的奶头，人们曾
看到它们发育得很好而且分泌乳汁。黄牛属（Bos）的乳房也是如此，它们正常有
四个发达的奶头和两个残迹的奶头；但是后者在我们家养的奶牛里有时很发达，
而且分泌乳汁。关于植物，在同一物种的个体中，花瓣有时是残迹的，有时是发
达的。在雌雄异花的某些植物里，科尔路特发见，使雄花具有残迹雌蕊的物种与
自然具有很发达雌蕊的雌雄同花的物种进行杂交，在杂种后代中那残迹雌蕊就大
大地增大了；这清楚地示明残迹雌蕊和完全雌蕊在性质上是基本相似的。一种动
物的各个部分可能是在完全状态中的，而它们在某一意义上则可能是残迹的，因
为它们是没有用的：例如普通蝾螈（Salamander）即水蝾螈的蝌蚪，如刘易斯先
生所说的，“有鳃，生活在水里；但是山蝾螈（Salamandra atra）则生活在高山
上，都产出发育完全的幼体。这种动物从来不在水中生活。可是如果我们剖开怀
胎的雌体，我们就会发现在她体内的蝌蚪具有精致的羽状鳃；如果把它们放在水
里，它们能像水蝾螈的蝌蚪那样地游泳。显然地，这种水生的体制与这动物的未
来生活没有关系，并且也不是对于胚胎条件的适应；它完全与祖先的适应有关系
，不过重演了它们祖先发育中的一个阶段而已。”
兼有两种用处的器官，对于一种用处，甚至比较重要的那种用处，可能变为
残迹或完全不发育，而对于另一种用处却完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功
用在于使花粉管达到于房里的胚珠。雌蕊具有一个柱头，为花柱所支持；但是在
某些聚合花科的植物中，当然不能受精的雄性小花具有一个残迹的雌蕊，因为它
的顶部没有柱头；但是，它的花柱依然很发达，并且以通常的方式被有细毛，用
来把周围的、邻接的花药里的花粉刷下。还有，一种器官对于固有的用处可能变
为残迹的，而被用于不同的目的：在某些鱼类里，嫖对于漂浮的固有机能似乎变
为残迹的了，但是它转变成原始的呼吸器官或肺。还能举出许多相似的事例。
有用的器官，不管它们如何不发达，也不应认为是残迹的，除非我们有理由
设想它们以前曾更高度地发达过，它们可能是在一种初生的状态中，正向进一步
发达的方向前进。另一方面，残迹器官或者十分没有用处，例如从来没有穿过牙
龈的牙齿，或者是几乎没有用处，例如只能当作风篷用的驼鸟翅膀。因为这种状
态的器官在从前更少发育的时候，甚至比现在的用处更少，所以它们以前不可能
是通过变异和自然选择而产生出来的，自然选择的作用只在于保存有用的变异。
它们是通过遗传的力量部分地被保存下来的，与事物的以前状态有关系。虽然如
此，要区别残迹器官和初生器官往往是有困难的；因为我们只能用类推的方法去
判断一种器官是否能够进一步地发达，只有它们在能够进一步地发达的情形下，
才应该叫做初生的。这种状态的器官总是很稀少的；因为具有这样器官的生物普
通会被具有更为完美的同一器官的后继者所排挤，因而它们早就绝灭了。企鹅的
翅膀有高度的用处，它可以当作鳍用；所以它可能代表翅膀的初生状态：这并不
是说我相信这是事实；它更可能是一种缩小了的器官，为了适应新的机能而发生
了变异，另一方面，几维鸟的翅膀是十分无用的，并且确实是残迹的。欧文认为
肺鱼的简单的丝状肢是“在高级脊椎动物里，达到充分机能发育的器官的开端”
；但是按照京特博士最近提出的观点，它们 大概是由继续存在的鳍轴构成的，这
鳍轴具有不发达的鳍条或侧枝。鸭嘴兽的乳腺若与黄牛的乳房相比较，可以看做
是初生状态的。某些蔓足类的卵带已不能作为卵的附着物，很不发达，这些就是
初生状态的鳃。
同一物种的诸个体中，残迹器官在发育程度上以及其他方面很容易发生变异
。在密切近似的物种中，同一器官缩小的程度有时也有很大差异。同一科的雌蛾
的翅膀状态很好地例证了这后一事实。残迹器官可能完全萎缩掉；这意味着在某
些动物或植物中，有些器官已完全不存在，虽然我们依据类推原希望可以找到它
们，而且在畸形个体中的确可以偶然见到它们。例如玄参科（Scrophulariaceae
）的大多数植物，其第五条雄蕊已完全萎缩；可是我们可以断定第五条雄蕊曾经
存在过，因为可以在这一科的许多物种中找到它的残迹物，并且这一残迹物有时
会完全发育，就像有时我们在普通的金鱼草（snap- dragon）里所看到的那样。
当在同一纲的不同成员中追寻任何器官的同原作用时，没有比发现残迹物更为常
见的了，或者为了充分理解诸器官的关系，没有比残迹物的发现更为有用的了。
欧文所绘的马、黄牛和犀牛的腿骨图很好地示明了这一点。
这是一个重要的事实，即残迹器官，如鲸鱼和反刍类上颚的牙齿，往往见于
胚胎，但已后又完全消失了。我相信，这也是一条普遍的法则，即残迹器官，如
用相邻器官来比较，则在胚胎里比在成体里要大一些；所以这种器官早期的残迹
状态是较不显著的，甚至在任何程度上都不能说是残迹的，因此，成体的残迹器
官往往被说成还保留胚胎的状态。
刚才我已举出了有关残迹器官的一些主要事实。当仔细考虑到它们时，无论
何人都会感到惊奇；因为它告诉我们大多数部分和器官巧妙地适应于某种用处的
同一推理能力，也同等明晰地告诉我们这些残迹的或萎缩的器官是不完全的，无
用的。在博物学著作中，一般把残迹器官说成是“为了对称的缘故”或者是为了
要“完成自然的设计”而被创造出来的。但这并不是一种解释，而只是事实的复
述。这本身就有矛盾：例如王蛇（boa-constrictor）有后肢和骨盘的残迹物，如
果说这些骨的保存是为了“完成自然的设计”，那末正如魏斯曼教授所发问的，
为什么其他的蛇不保存这些骨，它们甚至连这些骨的残迹都没有呢？如果认为卫
星“为了对称的缘故”循着椭圆形轨道绕着行星运行，因为行星是这样绕着太阳
运行的，那末对于具有这样主张的天文学者，将作何感想呢？有一位著名的生理
学者假定残迹器官是用来排除过剩的或对于系统有害的物质的，他用这个假定来
解释残迹器官的存在；但是我们能假定那微小的乳头（papilla）一一它往往代表
雄花中的雌蕊并且只由细胞组织组成——能够发生这样作用吗？我们能假定以后
要消失的、残迹的牙齿把像磷酸钙这样贵重的物质移去可以对于迅速生长的牛胚
胎有利益吗？当人的指头被截断时，我们知道在断指上会出现不完全的指甲，如
果我相信这些指甲的残跡是为了排除角状物质而发育的，那么就得相信海牛的鳍
上的残迹指甲也是为了同样的目的而发育的。
按照伴随着变异的生物由来的观点，残迹器官的起源是比较简单的；并且我
们能够在很大程度上理解控制它们不完全发育的法则。在我们的家养生物中，我
们有许多残迹器官的例子，——如无尾绵羊品种的尾的残基，——无耳绵羊品种
的耳的残迹，——无角牛的品种，据尤亚特说，特别是小牛的下垂的小角的重新
出现，——以及花椰菜（cauliflower）的完全花的状态。我们在畸形生物中常常
看到各种部分的残迹；但是我怀疑任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来
以外，是否能够说明自然状况下的残迹器官的起源；因为衡量证据，可以清楚地
示明自然状况下的物种并不发生巨大的、突然的变化。但是我们从我们家养生物
的研究中得知，器官的不使用导致了它们的缩小；而且这种结果是遗传的。
不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以缓慢的步骤使器官愈来愈完全
地缩小，一直到最后成为残迹的器官，-----像栖息在暗洞里的动物眼睛，以及栖
息在海洋岛上的鸟类翅膀，就是这样。还有，一种器官在某种条件下是有用的，
在其他条件下可能是有害的，例如栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀就是这样；在
这种情形下，自然选择将会帮助那种器官缩小，直到它成为无害的和残迹的器官
。
在构造上和机能上任何能够由细小阶段完成的变化都在自然选择的势力范围
之内；所以一种器官由于生活习性的变化而对于某种目的成为无用或有害时，大
概可以被改变而用于另一目的。一种器官大概还可以只保存它的以前的机能之一
。原来通过自然选择的帮助而被形成的器官，当变成无用时，可以发生很多变异
，因为它们的变异已不再受自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然状况下
看到的很相符合。还有，不管在生活的哪一个时期，不使用或选择可以使一种器
官缩小，这一般都发生在生物到达成熟期而势必发挥它的全部活动力量的时候，
而在相应年龄中发生作用的遗传原理就有一种倾向，使缩小状态的器官在同一成
熟年龄中重新出现，但是这一原理对于胚胎状态的器官却很少发生影响。这样我
们就能理解，在胚胎期内的残迹器官如与邻接器官相比，前者比较大，而在成体
状态中前者就比较小。例如，如果一种成长动物的指在许多世代中由于习性的某
种变化而使用得愈来愈少，或者如果一种器官或腺体在机能上使用得愈来愈少，
那么我们便可以推论，它在这种动物的成体后代中就要缩小，但是在胚胎中却几
乎仍保持它原来的发育标准。
可是还存在着以下的难点。在一种器官已经停止使用因而大大缩小以后，它
怎么能够进一步地缩小，一直到只剩下一点残迹呢？最后它怎么能够完全消失呢
、那器官一旦在机能上变成为无用的以后，“不使用”几乎不可能继续产生任何
进一步的影响。某种补充的解释在这里是必要的，但我不能提出。比方说，如果
能够证明体制的每一部分有这样一种倾向：它向着缩小方面比向着增大方面可以
发生更大程度的变异，那么我们就能理解已经变成为无用的一种器官为什么还受
不使用的影响而成为残迹的，以至最后完全消失；因为向着缩小方面发生的变异
不再受自然选择的抑制。在以前一章里解释过的生长的经济的原理，对于一种无
用器官变成为残迹的，或者有作用；根据这一原理，形成任何器官的物质，如果
对于所有者没有用处，就要尽可能地被节省。但是这一原理几乎一定只能应用于
缩小过程的较早阶段；因为我们无法设想，比方说在雄花中代表雌花雌蕊的并且
只由细胞组织形成的一种微小突起，为了节省养料的缘故，能够进一步地缩小或
吸收。
最后，不管残迹器官由什么步骤退化到它们现在那样的无用状态，因为它们
都是事物先前状态的记录并且完全由遗传的力量被保存下来，——根据分类的系
统观点，我们就能理解分类学者在把生物放在自然系统中的适宜地位时，怎么会
常常发见残迹器官与生理上高度重要的器官同等地有用。残迹器官可以与一个字
中的字母相比，它在发音上已无用，而在拼音上仍旧保存着，但这些字母还可以
用作那个字的起源的线索。根据伴随着变异的生物由来的观点，我们可以断言，
残迹的、不完全的、无用的或者十分萎缩的器官的存在，对于旧的生物特创说来
说，必定是一个难点，但按照本书说明的观点来说，这不仅不是一个特殊的难点
甚至是可以预料到的。
提 要
在这一章里我曾企图示明：在一切时期里，一切生物在群之下还分成群的这
样排列，——一切现存生物和绝灭生物被复杂的、放射状的、曲折的亲缘线连结
起来而成为少数大纲的这种关系的性质，——博物学者在分类中所遵循的法则和
遇到的困难，——那些性状，不管它们具有高度重要性或最少重要性，或像残迹
器官那样毫无重要性，如果是稳定的、普遍的，对于它们所给予的评价，一同功
的即适应的性状和具有真实亲缘关系的性状之间在价值上的广泛对立；以及其他
这类法则；——如果我们承认近似类型有共同的祖先，并且它们通过变异和自然
选择而发生变化因而引起绝灭以及性状的分歧，那么，上述一切就是自然的了。
在考虑这种分类观点时，应该记住血统这个因素曾被普遍地用来把同一物种的性
别、龄期、二型类型以及公认变种分类在一起，不管它们在构造上彼此有多大不
同。如果把血统这因素——这是生物相似的一个确知原因，——扩大使用，我们
将会理解什么叫做“自然系统”：它是力图按谱系进行排列，用变种、物种、属
、科、目和纲等术语来表示所获得的差异诸级。
根据同样的伴随着变异的生物由来学说，“形态学”中的大多数大事就成为
可以理解的了，——无论我们去观察同一纲的不同物种在不管有什么用处的同原
器官中所表现的同一形式；或者去观察同一个体动物和个体植物中的系列同源和
左右同源，都可以得到理解。
根据连续的、微小的变异不一定在或一般不在生活的很早时期发生并且遗传
在相应时期的原理，我们就能理解“胚胎学”中的主要事实；即当成熟时在构造
上和机能上变得大不相同的同原器官在个体胚胎中是密切类似的；在近似的而显
明不同的物种中那些虽然在成体状态中适合于尽可能不同的习性的同原部分或器
官是类似的。幼虫是活动的胚胎，它们随着生活习性的变化而多少发生了特殊的
变异，并且把它们的变异在相应的很早龄期遗传下去。根据这些同样的原理——
并且记住，器官由于不使用或由于自然选择的缩小，一般发生在生物必须解决自
己需要的生活时期，同时还要记住，遗传的力量是多么强大，——那么，残迹器
官的发生甚至是可以预料的了。根据自然的分类必须按照谱系的观点，就可理解
胚胎的性状和残迹器官在分类中的重要性。
最后，这一章中已经讨论过的若干类事实，依我看来，是这样清楚地示明了
，栖息在这个世界上的无数的物种、属和科，在它们各自的纲或群的范围之内，
都是从共同祖先传下来的，并且都在生物由来的进程中发生了变异，这样，即使
没有其他事实或论证的支持，我也会毫不踌躇地采取这个观点。
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岂知一夜秦楼客，偷看吴王苑内花。
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