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整理人: jeter(2000-07-06 22:12:21), 站内信件
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物种起源-第十四章
生物的相互亲缘关系：
形态学、胚胎学、残迹器官
分 类
从世界历史最古远的时代起，已经发现生物彼此相似的程度逐渐递减，所以
它们可以在群下再分成群。这种分类并不像在星座中进行星体分类那样的随意。
如果说某一群完全适于栖息在陆地上，而另一群完全适于栖息在水里，一群完全
适于吃肉而另一群完全适于吃植物性物质，等等。那么群的存在就太简单了；但
是事实与此却大不相同，因为大家都知道，甚至同一亚群里的成员也具有不同的
习性，这一现象是何等地普遍。在第二和第四章讨论“变异”和“自然选择”时
，我曾企图阐明，在每一地区里，变异最多的，是分布广的、散布大的、普通的
物种，即优势物种。由此产生的变种即初期的物种最后可以转化成新而不同的物
种；并且这些物种，依据遗传的原理，有产生其他新的优势物种的倾向。结果，
现在的大群，一般含有许多优势物种，还有继续增大的倾向。我还企图进一步阐
明，由于每一物种的变化着的后代都尝试在自然组成中占据尽可能多和尽可能不
同的位置，它们就永远有性状分歧的倾向。试观在任何小地区内类型繁多，竞争
剧烈，以及有关归化的某些事实，便可知道性状的分歧是有根据的。
我还曾企图阐明，在数量上增加着的、在性状上分歧着的类型有一种坚定的
倾向来排挤并且消灭先前的、分歧较少和改进较少的类型。请读者参阅以前解释
过的用来说明这几个原理之作用的图解；便可看到无可避免的结果是，来自一个
祖先的变异了的后代在群下又分裂成群。在图解里，顶线上每一字母代表一个包
括几个物种的属；并且这条顶线上的所有的属共同形成一个纲，因为一切都是从
同一个古代祖先传下来的，所以它们遗传了一些共同的东西。但是，依据这同一
原理，左边的三个属有很多共同之点，形成一个亚科，与右边相邻的两个属所形
成的亚科不同，它们是在系统为第五个阶段从一个共同祖先分歧出来的。这五个
属仍然有许多共同点，虽然比在两个亚科中的共同点少些；它们组成一个科，与
更右边、更早时期分歧出来的那三个属所形成的科不同。一切这些属都是从（A）
传下来的，组成一个目，与从（1）传下来的属不同。所以在这里我们有从一个祖
先传下来的许多物种组成了属；属组成了亚科，科和目，这一切都归入同一个大
纲里。生物在群下又分成群的自然从属关系这个伟大事实（这由于看惯了，并没
有经常引起我们足够的注意），依我看来，是可以这样解释的。毫无疑问，生物
像一切其他物体一样可以用许多方法来分类，或者依据单一性状而人为地分类，
或者依据许多性状而比较自然地分类，例如，我们知道矿物和元素的物质是可以
这样安排的。在这种情形下，当然没有族系连续的关系，现在也不能看出它们被
这样分类的原因。但是关于生物，情形就有所不同，而上述观点是与群下有群的
自然排列相一致的；直到现在还没有提出过其他解释。
我们看到，博物学者试图依据所谓的“自然系统”来排列每一纲内的物种、
属和科。但是这个系统的意义是什么呢？有些作者认为它只是这样一种方案：把
最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分开；或者认为它是尽可能简要地
表明一般命题的人为方法——就是说，用一句话来描述例如一切哺乳类所共有的
性状，用另一句话来描述一切食肉类所共有的性状，再用另一句话来描述狗属所
共有的性状，然后再加一句话来全面地描述每一种类的狗。这个系统的巧妙和效
用是不容置疑的。但是许多博物学者考虑“自然系统”的含义要比这更丰富些：
他们相信它揭露了“造物主”的计划；但是关于“造物主”的计划，除非能够详
细说明它在时间上或空间上的次序或这两方面的次序，或者详细说明它还有其他
什么意义，否则，依我看来，我们的知识并没有因此得到任何补益。像林奈所提
出的那句名言，我们常看到它以一种多少隐晦的方式出现，即不是性状创造属，
而是属产生性状，这似乎意味着在我们的分类中包含有比单纯类似更为深刻的某
种联系。我相信实际情形就是如此，并且相信共同的系统——生物密切类似的一
个已知的原因——就是这种联系，这种联系虽然表现有各种不同程度的变异，但
被我们的分类部分地揭露了。
让我们现在考虑一下分类中所采用的规则，并且考虑一下依据以下观点所遭
遇的困难，这观点就是，分类或者显示了某种未知的创造计划，或者是一种简单
的方案，用来表明一般的命题和把彼此最相似的类型归在一起，大概曾经认为（
古代就这样认为）决定生活习性的那些构造部分，以及每一生物在自然组成中的
一般位置对分类有很高度的重要性。没有比这种想法更错误的了。没有人认为老
鼠和鼩?（shrew）、儒艮和鲸鱼、鲸鱼和鱼的外在类似有任何重要性，这等类似
，虽然这么密切地与生物的全部生活连结在一起；但仅被列为“适应的或同功的
性状”；关于这等类似，俟后再来讨论。任何部分的体制与特殊习性关联愈少，
其在分类上就愈重要，这甚至可以说是一般的规律。例如，欧文讲到儒艮时说道
，“生殖器官作为与动物的习性和食物关系最少的器官，我总认为它们最清楚地
表示真实的亲缘关系。在这些器官的变异中，我们很少可能把只是适应的性状误
认为主要的性状”。关于植物，最不重要的是营养与生命所依赖的营养器官；相
反地，最重要的却是生殖器官以及它们的产物种籽和胚胎，这是多么值得注意的
！同样地，在以前我们讨论机能上不重要的某些形态的性状时，我们看到它们常
常在分类上有极高度的重要性。这取决于它们的性状在许多近似群中的稳定性；
而它们的稳定性主要由于任何轻微的偏差并没有被自然选择保存下来和累积起来
自然选择只对有用的性状发生作用。
一种器官的单纯生理上的重要性并不决定它在分类上的价值，以下事实几乎
证明了这一点，即在近似的群中，虽然我们有理由设想，同一器官具有几乎相同
的生理上的价值，但它在分类上的价值却大不相同。博物学者如果长期研究过某
一群，没有不被这个事实打动的；并且在几乎每一位作者的著作中都充分地承认
了这个事实。这里只引述最高权威罗怕特·布朗的话就够了；他在讲到山龙眼科
（Proteaceae）的某些器官时，说到它们在属方面的重要性，“像它们的所有器
官一样，不仅在这一科中，而且据我所知在每一自然的科中都是很不相等的，并
且在某些情形下，似乎完全消失了”。还有，他在另一著作中说道，牛栓藤科（
Connaraceae）的各属“在一个子房或多子房上，在胚乳的有无上，在花蕾里花瓣
作覆瓦状或镊合状上，都是不同的。这些性状的任何一种，单独讲时，其重要性
经常在属以上，虽然合在一起讲时，它们甚至不足以区别纳斯蒂属（Cnestis）和
牛栓藤（Connarus）”。举一“个昆虫中的例子：在膜翅目里的一个大支群里，
照韦斯特伍德所说，触角是最稳定的构造；在另一支群里则差异很大，而且这差
异在分类上只有十分次要的价值；可是没有人会说，在同一目的两个支群里，触
角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分类上有不同的重要
性，这方面的例子不胜枚举。
再者，没有人会说残迹器官在生理上或生活上有高度的重要性；可是毫无疑
问，这种状态的器官在分类上经常有很大的价值。没有人会反对幼小反刍类上颚
中的残迹齿以及腿上某些残迹骨骼在显示反刍类和厚皮类之间的密切亲缘关系上
是高度有用的。布朗曾经极力主张，残迹小花的位置在禾本科草类的分类上有最
高度的重要性。
关于那些必须被认为生理上很不重要的、但被普遍认为在整个群的定义上高
度有用的部分所显示的性状，可以举出无数的事例。例如，从鼻孔到口腔是否有
个通道，按照欧文的意见，这是唯一区别鱼类和爬行类的性状——有袋类的下颚
角度的变化——昆虫翅膀的折叠状态——某些藻类的颜色——禾本科草类的花在
各部分上的细毛——脊椎动物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性质。如果鸭嘴
兽被覆的是羽毛而不是毛，那么这种不重要的外部性状将会被博物学者认为在决
定这种奇怪生物与鸟的亲缘关系的程度上是一种重要的帮助。 微小性状在分类上
的重要性，主要取决于它们与许多其他或多或少重要的性状的关系。性状的总体
的价值在博物学中确是很明显的。因此，正如经常指出的，一个物种可以在几种
性状——无论它具有生理上的高度重要性或具有几乎普遍的优势——上与它的近
似物种相区别，可是对于它应该排列在哪里，我们却毫不怀疑。因此，也已经知
道，依据任何单独一种性状来分类，不管这种性状如何重要。总是要失败的；因
为体制上没有一个部分是永远稳定的。性状的总体的重要性，甚至当其中没有一
个性状是重要的时候，也可以单独说明林奈所阐释的格言，即不是性状产生属，
而是属产生性状；因为此格言似乎是以许多轻微的类似之点难于明确表示为根据
的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花；关于后者，朱西厄说，“物种
、属、科、纲所固有的性状，大部分都消失了，这是对我们的分类的嘲笑”。当
斯克巴属（ASpicarpa) 在法国几年内只产生这些退化的花，而与这一目的固有模
式在构造的许多最重要方面如此惊人地不合时，朱西厄说，里查德（M·Richard
）敏智地看出这一属还应该保留在全虎尾科里。这一个例子很好地说明了我们分
类的精神。
实际上，当博物学者进行分类工作时，对于确定一个群的、或者排列任何特
殊物种所用的性状，并不注意其生理的价值。如果他们找到一种近乎一致的为许
多类型所共有的、而不为其他类型所共有的性状，他们就把它当做一个具有高度
价值的性状来应用；如果为少数所共有，他们就把它当做具有次等价值的性状来
应用。有些博物学者明确地主张这是正确的原则；并且谁也没有像卓越的植物学
者圣·提雷尔那么明确地这样主张。如果常常发见几种微细的性状总是结合地出
现，虽然它们之间没有发现显然的联系纽带，也会给它们以特殊的价值。在大多
数的动物群中，重要的器官，例如压送血液的器官或输送空气给血液的器官，或
繁殖种族的器官，如果是差不多一致的，它们在分类上就会被认为是高度有用的
；但是在某些群里，一切这些最重要的生活器官只能提供十分次要价值的性状。
这样，正如米勒最近指出的，在同一群的甲壳类里，海萤（Cypridina）具有心脏
，而两个密切近似的属，即贝水蚤属（Cypris）和离角蜂虻属（Cytherea），都
没有这种器官；海萤的某一物种具有很发达的鳃，而另一物种却不生鳃。
我们能够理解为什么胚胎的性状与成体的性状有相等的重要性，因为自然的
分类当然包括一切龄期在内。但是依据普通的观点，决不能明确地知道为什么胚
胎的构造在分类上比成体的构造更加重要，而在自然组成中只有成体的构造才能
发挥充分的作用。可是伟大的博物学者爱德华兹和阿加西斯极力主张胚胎的性状
在一切性状中是最重要的；而且普遍都认为这种理论是正确的。虽然如此，由于
没有排除幼体的适应的性状，它们的重要性有时被夸大了；为了阐明这一点，米
勒仅仅依据幼体的性状把甲壳类这一个大的纲加以排列，结果证明这不是一个自
然的排列。但是毫无疑问，除去幼体的性状以外，胚胎的性状在分类上具有最高
度的价值，这不仅动物是这样，而且植物也是如此。这样，显花植物的主要区分
是依据肛胎中的差异，——即依据子叶的数目和位置，以及依据胚芽和胚根的发
育方式，我们就要看到，为什么这些性状在分类上具有如此高度的价值，这就是
说，因为自然的分类是依据家系进行排列的。
我们分类经常明显地受到亲缘关系的连锁的影响。没有比确定一切鸟类所共
有的许多性状更容易的了；但是在甲壳类里，这样的确定直到现在还被认为是不
可能的。有一些甲壳类，其两极端的类型几乎没有一种性状是共同的；可是两极
端的物种，因为清楚地与其他物种相近似，而这些物种又与另一些物种相近似，
这样关联下去，便可明确地认为它们是属于关节动物的这一纲，而不是属于其他
纲。
地理分布在分类中也常被应用，特别是被用在密切近似类型的大群的分类中
，虽然这并不十分合理。覃明克（Temminck）主张这个方法在鸟类的某些群中是
有用的、甚至是必要的；若干昆虫学者和植物学者也曾采用过这个方法。
最后，关于各个物种群，如目、亚目、科、亚科和属等的比较价值，依我看
来，至少在现在，几乎是随意估定的。若干最优秀的植物学者如本瑟姆先生及其
他人士，都曾强烈主张它们的随意的价值。能够举出一些有关植物和昆虫方面的
事例，例如，有一群起初被有经验的植物学者只列为一个属，然后又被提升到亚
科或科的等级；这样做并不是因为进一步的研究曾经探查到起初没有看到的重要
构造的差异，而是因为具有稍微不同级进的各种差异的无数近似物种以后被发见
了。
一切上述分类上的规则、依据和难点，如果我的看法没有多大错误，都可以
根据下述观点得到解释，即，“自然系统”是以伴随着变异的生物由来学说为根
据的；——博物学者们认为两个或两个以上物种间那些表明真实亲缘关系的性状
都是从共同祖先遗传下来的，一切真实的分类都是依据家系的；——共同的家系
就是博物学者们无意识地追求的潜在纽带，而不是某些未知的创造计划，也不是
一般命题的说明，更不是把多少相似的对象简单地合在一起和分开。
但是我必须更加充分地说明我的意见。我相信各个纲里的群按照适当的从属
关系和相互关系的排列，必须是严格系统的，才能达到自然的分类；不过若干分
枝或群，虽与共同祖先血统关系的近似程度是相等的，而由于它们所经历的变异
程度不同，它们的差异量却大有区别；这是由这些类型被置于不同的属、科、部
或目中而表示出来的。如果读者不惮烦去参阅第四章里的图解，就会很好地理解
这里所讲的意思。我们假定从A到L代表生存于志留纪的近似的属，并且它们是从
某一更早的类型传下来的。其中三个属（A、F和I）中，都有一个物种传留下变异
了的后代直到今天，而以在最高横线上的十五个属（a14到z14）为代表。那么，
从单独一个物种传下来的所有这些变异了的后代，有血统上、即家系上都有同等
程度的关系；它们可以比喻为第一百万代的宗兄弟；可是它们彼此之间有着广泛
的和不同程度的差异。从A传下来的、现在分成两个或三个科的类型组成一个目，
然而从I传下来的，也分成两个科的类型，组成了不同的目。从A传下来的现存物
种已不能与亲种A归入同一个属；从I传下来的物种也不能与亲种I归入同一个属。
可以假定现存的属F14只有稍微的改变；于是可以和祖属F同归一属，正像某些少
数现在仍然生存的生物属于志留纪的属一样。所以，这些在血统上都以同等程度
彼此相关联的生物之间所表现的差异的比较价值，就大不相同了。虽然如此，它
们的系统的排列不仅在现在是真实的，而且在后代的每一连续的时期中也是真实
的。从A传下来的一切变异了的后代，都从它们的共同祖先遗传了某些共同的东西
，从I传下来的一切后代也是这样；在每一连续的阶段上，后代的每一从属的分枝
也都是这样。但是如果我们假定A或I的任何后代变异得如此之大，以致丧失了它
的出身的一切痕迹，在这种情形下，它在自然系统中的位置就丧失了，某些少数
现存的生物好像曾经发生过这种事情。F属的一切后代，沿着它的整个系统线，假
定只有很少的变化，它们就形成单独的一个属。但是这个属，虽然很孤立，将会
占据它应有的中间位置。群的表示，如这里用平面的图解指出的，未免过分简单
。分枝应该向四面八方地分出去。如果把群的名字只是简单地写在一条直线上，
它的表示就更加不自然了；并且大家知道，我们在自然界中在同一群生物间所发
见的亲缘关系，用平面上的一条线来表示，显然是不可能的。所以自然系统就和
一个宗谱一样，在排列上是依据系统的；但是不同群所曾经历的变异量，必须用
以下方法来表示，即把它们列在不同的所谓属、亚科、科、部、目和纲里。
举一个语言的例子来说明这种分类观点，是有好处的。如果我们拥有人类的
完整的谱系，那么人种的系统的排列就会对现在全世界所用的各种不同语言提供
最好的分类；如果把一切现在不用的语言以及一切中间性质的和逐渐变化着的方
言也包括在内，那么这样的排列将是唯一可能的分类。然而某些古代语言可能改
变得很少，并且产生的新语言也是少数的，而其他古代语言由于同宗的各族在散
布、隔离和文化状态方面的关系曾经改变很大，因此产生了许多新的方言和语言
。同一语系的诸语言之间的各种程度的差异，必须用群下有群的分类方法来表示
；但是正当的、甚至唯一应有的排列还是系统的排列；这将是严格地自然的，因
为它依据最密切的亲缘关系把古代的和现代的一切语言连结在一起，并且表明每
一语言的分支和起源。
为了证实这一观点，让我们看一看变种的分类，变种是已经知道或者相信从
单独一个物种传下来的。这些变种群集在物种之下，亚变种又集在变种之下；在
某些情形下，如家鸽，还有其他等级的差异。变种分类所依据的规则和物种的分
类大致相同。作者们曾经坚决主张依据自然系统而不依据人为系统来排列变种的
必要性；比方说，我们被提醒不要单纯因为凤梨的果实——虽然这是最重要的部
分——碰巧大致相同，就把它们的两个变种分类在一起；没有人把瑞典芜菁和普
通芜菁归在一起，虽然它们可供食用的、肥大的茎是如此相似。哪一部分是最稳
定的，哪一部分就会应用于变种的分类：例如，大农学家马歇尔说，角在黄牛的
分类中很有用，因为它们比身体的形状或颜色等变异较小，相反地，在绵羊的分
类中，角的用处则大大减少，因为它们较不稳定。在变种的分类中，我认为如果
我们有真实的谱系，就会普遍地采用系统的分类；并且这在几种情形下已被试用
过。因为我们可以肯定，不管有多少变异，遗传原理总会把那些相似点最多的类
型聚合在一起。关于翻飞鸽，虽然某些亚变种在喙长这一重要性状上有所不同，
可是由于都有翻飞的共同习性，它们还会被聚合在一起；但是短面的品种已经几
乎或者完全丧失了这种习性：虽然如此，我们并不考虑这个问题，还会把它和其
他翻飞鸽归入一群，因为它们在血统上相近，同时在其他方面也有类似之处。
关于自然状态下的物种，实际上每一博物学者都已根据血统进行分类；因为
他把两性都包括在最低单位，即物种中；而两性有时在最重要性状上表现了何等
巨大的差异，是每一位博物学者都知道的：某些蔓足类的雄性成体和雌雄同体的
个体之间几乎没有任何共同之处，可是没有人梦想过把它们分开。三个兰科植物
的类型即和尚兰（Monachanthus），蝇兰（Myanthus）和须蕊柱（Catase- tum
），以前被列为三个不同的属，一旦发现它们有时会在同一植株上产生出来时，
它们就立刻被认为是变种；而现在我能够示明它们是同一物种的雄者、雌者和雌
雄同体者。博物学者把同一个体的各种不同的幼体阶段都包括在同一物种中，不
管它们彼此之间的差异以及与成体之间的差异有多大，斯登斯特鲁普（Steenstr
up）的所谓交替的世代也是如此，它们只有在学术的意义上才被认为属于同一个
体。博物学者又把畸形和变种归在同一物种中，并不是因为它们与亲类型部分类
似，而因为它们都是从亲类型传下来的。
因为血统破普遍地用来把同一物种的个体分类在一起，虽然雄者、雌者以及
幼体有时极端不相同；又因为血统曾被用来对发生过一定量的变异、以及有时发
生过相当大量变异的变种进行分类，难道血统这同一因素不曾无意识地被用来把
物种集合成属，把属集合成更高的群，把一切都集合在自然系统之下吗？我相信
它已被无意识地应用了; 并且只有这样，我才能理解我们最优秀的分类学者所采
用的若干规则和指南。因为我们没有记载下来的宗谱，我们便不得不由任何种类
的相似之点去追寻血统的共同性。所以我们才选择那些在每一物种最近所处的生
活条件中最不易发生变化的性状。从这一观点看来，残迹器官与体制的其他部分
在分类上是同样地适用，有时甚至更加适用。我们不管一种性状多么微小——像
颚的角度的大小，昆虫翅膀折叠的方式，皮肤被覆着毛或羽毛------如果它在许
多不同的物种里，尤其是在生活习性很不相同的物种里，是普遍存在的话，它就
取得了高度的价值；因为我们只能用来自一个共同祖先的遗传去解释它何以存在
于习性如此不同的如此众多的类型里。如果仅仅根据构造上的单独各点，我们就
可能在这方面犯错误，但是当若干尽管如何不重要的性状同时存在于习性不同的
一大群生物里，从进化学说看来，我们几乎可以肯定这些性状是从共同的祖先遗
传下来的；并且我们知道这等集合的性状在分类上是有特殊价值的。
我们能够理解，为什么一个物种或一个物种群可以在若干最重要的性状上离
开它的近似物种，然而还能稳妥地与它们分类在一起。只要有足够数目的性状，
尽管它们多么不重要，泄露了血统共同性的潜在纽带，就可以稳妥地进行这样的
分类，而且是常常这样做的。即使两个类型没有一个性状是共同的，但是，如果
这些极端的类型之间有许多中间群的连锁把它们连接在一起，我们就可以立刻推
论出它们的血统的共同性，并且把它们都放在同一个纲里。因为我们发见在生理
上具有高度重要性的器官——即在最不相同的生存条件下用来保存生命的器官—
——般是最稳定的，所以我们给予它们以特殊的价值；但是，如果这些相同的器
官在另一个群或一个群的另一部分中被发见有很大的差异，我们便立刻在分类中
把它们的价值降低。我们即将看到为什么胚胎的性状在分类上具有这样高度的重
要性。地理分布有时在大属的分类中也可以有效地应用，因为栖息在任何不同地
区和孤立地区的同属的一切物种，大概都是从同一祖先传下来的。
同功的类似——根据上述观点，我们便能理解真实的亲缘关系与同功的即适
应的类似之间有很重要的区别。拉马克首先注意到这个问题，继他之后的有麦克
里（Macleay）和其他一些人士。在身体形状上和鳍状前肢上，儒艮和鲸鱼之间的
类似，以及这两个目的哺乳类和鱼类之间的类似，都是同功的。不同目的鼠和鼯
髓之间的类似也是同功的; 米伐特先生所坚决主张的鼠和一种澳洲小型有袋动物
袋鼯（Antechinus）之间的更加密切的类似也是这样。依我看来，最后这两种类
似可以根据下述得到解释，即适于在灌木丛和草丛中作相似的积极活动以及对敌
人进行隐避。
在昆虫中也有无数相似的事例；例如，林奈曾被外部表象所误，竞把一个同
翅类的昆虫分类为蛾类。甚至在家养变种中，我们也可以看到大致相同的情形，
例如，中国猪和普通猪之间的改良品平行现象扩展到广阔的范围；这样，大概就
发生了七项的、五项的、四项的和三项的分类法。
还有另一类奇异的情形，就是外表的密切类似不是由于对相似生活习性的适
应，却是为了保护而得到的。我指的是贝茨先生首先描述的某些蝶类模仿其他十
分不同物种的奇异方式。这一位卓越的观察者阐明，在南美洲的某些地方，例如
，有一种透翅蝶（Ithomia），非常之多，大群聚居，在这等蝶群中常常发现另一
种蝴蝶，即异脉粉蝶（Leptalis）混在同一群中：后者在颜色的浓淡和斑纹上甚
至在翅膀的形状上都和透翅蝶如此密切类似，以致因采集了十一年标本而目光锐
利的贝茨先生，虽然处处留神，也不断地受骗。如果捉到这些模拟者和被模拟者
，并对它们加以比较时，就会发见它们在重要构造上是很不相同的，不仅属于不
同的属，而且也往往属于不同的科。如果这种模拟只见于一两个事例，这就可以
当做奇怪的偶合而置之不理。但是，如果我们离开异脉粉蝶模仿透翅蝶的地方继
续前进，还可以找到这两个属的其他模拟的和被模拟的物种，它们同样密切类似
，总共有不下十个属，其中的物种模拟其他蝶类。模拟者和被模拟者总是栖息在
同一地区的；我们从来没有发见过一个模拟者远远地离开它所模拟的类型。模拟
者几乎一定是稀有昆虫：被模拟者几乎在每一种情形下都是繁生成群的，在异脉
粉蝶密切模拟透翅蝶的地方，有时还有其他鳞翅类昆虫模拟同一种透翅蝶：结果
在同一地方，可以找到三个属的蝴蝶的物种，甚至还有一种蛾类，都密切类似第
四个属的蝴蝶。值得特别注意的是，异脉粉蝶属的许多模拟类型能够由级进的系
列示明不过是同一物种的诸变种，被模拟的诸类型也是这样；而其他类型则无疑
是不同的物种。但是可以质问：为什么把某些类型看做是被模拟者，而把其他类
型看做是模拟者呢？贝茨先生令人满意地解答了这个问题，他阐明被模拟的类型
都保持它那一群的通常外形，而模拟者则改变了它们的外形，并且与它们最近似
的类型不相似。
其次，我们来探究能够提出什么理由来说明某些蝶类和蛾类这样经常地取得
另一十分不同类型的外形；为什么“自然”会堕落到玩弄欺骗手段，使博物学者
大惑不解呢？毫无疑问，贝茨先生已经想出了正确的解释。被模拟的类型的个体
数目总是很大的，它们必定经常大规模地逃避了毁灭，不然它们就不能生存得那
么多；现在已经搜集到大量的证据，可以证明它们是鸟类和其他食虫动物所不爱
吃的。另一方面，栖息在同一地方的模拟的类型，是比较稀少的，属于稀有的群
；因此，它们必定经常地遭受某些危险，不然的话，根据一切蝶类的大量产卵来
看，它们就会在三、四个世代中繁生在整个地区。现在，如果一种这样被迫害的
稀有的群，有一个成员取得了一种外形，这种外形如此类似一个有良好保护的物
种的外形，以致它不断地骗过昆虫学家的富有经验的眼睛，那么它就会经常骗过
掠夺性的鸟类和昆虫，这样便可以常常避免毁灭。几乎可以说，贝茨先生实际上
目击了模拟者变得如此密切类似被模拟者的过程；因为他发见异脉粉蝶的某些类
型，凡是模拟许多其他蝴蝶的，都以极端的程度发生变异。在某一地区有几个变
种，但其中只有一个变种在某种程度上和同一地区的常见的透翅蝶相类似。在另
一地区有两三个变种，其中一个变种远比其他变种常见，并且它密切地模拟透翅
蝶的另一类型。根据这种性质的事实，贝茨先生断言，异脉粉蝶首先发生变异：
如果一个变种碰巧在某种程度上
和任何栖息在同一地区的普通蝴蝶相类似，那么这个变种由于和一个繁盛的
很少被迫害的种类相类似，就会有更好的机会避免被掠夺性的鸟类和昆虫所毁灭
，结果就会比较经常地被保存下来；——“类似程度比较不完全的，就一代又一
代地被排除了，只有类似程度完全的，才能存留下来繁殖它们的种类”。所以在
这里，关于自然选择，我们有一个极好的例证。
同样地，华莱斯和特里门（Trimen）先生也曾就马来群岛和非洲的鳞翅类昆
虫以及某些其他昆虫，描述过若干同等显著的模拟例子。华莱斯先生还曾在乌类
中发见过一个这类例子，但是关于较大的四足兽我们还没有例子。模拟的出现就
昆虫来说，远比在其他动物为多，这大概是由于它们身体小的缘故；昆虫不能保
护自己，除了实在有刺的种类，我从来没有听到过一个例子表明这等种类模拟其
他昆虫，虽然它们是被模拟的，昆虫又不能容易地用飞翔来逃避吃食它们的较大
动物：因此，用比喻来说，它们就像大多数弱小动物一样，不得不求助于欺骗和
冒充。
应该注意，模拟过程大概从来没有在颜色大不相同的类型中发生。但是从彼
此已经有些类似的物种开始，最密切的类似，如果是有益的，就能够由上述手段
得到；如果被模拟的类型以后逐渐通过任何因素而被改变，模拟的类型也会沿着
同一路线发生变化，因而可以被改变到任何程度，所以最后它就会取得与它所属
的那一科的其他成员完全不同的外表或颜色。但是，在这个问题上也有一些难点
，因为在某些情形中，我们必须假定，若干不同群的古代成员，在它们还没有分
歧到现在的程度以前，偶然地和另上有保护的群的一个成员类似到足够的程度，
而得到某些轻微的保护；这就产生了以后获得最完全类似的基础。
论连结生物的亲缘关系的性质——大属的优势物种的变异了的后代，有承继
一些优越性的倾向，这种优越性曾使它们所属的群变得巨大和使它们的父母占有
优势，闺此它们几乎肯定地会广为散布，并在自然组成中取得日益增多的地方。
每一纲里较大的和较占优势的群因此就有继续增大的倾向；结果它们会把许多较
小的和较弱的群排挤掉。这样，我们便能解释一切现代的和绝灭的生物被包括在
少数的大目以及更少数的事实。有一个惊人的事实可以阐明，较高级的群在数目
上是何等地少，而它们在整个世界的散布又是何等地广泛，澳洲被发现后，从没
有增加可立一个新纲的昆虫；并且在植物界方面，据我从胡克博士那里得知，只
增加了两三个小科。
在《论生物在地质上的演替》一章里，我曾根据每一群的性状在长期连续的
变异过程中一般分歧很大的原理，企图示明为什么比较古老的生物类型的性状常
常在某种程度上介于现存群之间。因为某些少数古老的中间类型把变异很少的后
代遗留到今天，这些就组成了我们所谓的中介物种（osculant species）或畸变
物种（aberrant specis）。任何类型愈是脱离常规，则已灭绝而完全消失的连结
类型的数目就一定愈大。我们有证据表明，畸变的群因绝灭而遭受严重损失，困
为它们几乎常常只有极少数的物种；而这类物种照它们实际存在的情况看来一般
彼此差异极大，这又意味着绝灭。例如，鸭嘴兽和肺鱼属，如果每一属都不是像
现在那样由单独一个物种或两三个物种来代表，而是由十多个物种来代表，大概
还不会使它们减少到脱离常规的程度，我想，我们只能根据以下的情形来解释这
一事实，即把畸变的群看做是被比较成功的竞争者所征服的类型，它们只有少数
成员在异常有利的条件下仍旧存在。
沃特豪斯先生曾指出，当一个动物群的成员与一个十分不同的群表现有亲缘
关系时，这种亲缘关系在大多数情形下是一般的，而不是特殊的；例如，按照沃
特豪斯先生的意见，在一切啮齿类中，哔鼠与有袋类的关系最近；但是在它同这
个“目”接近的诸点中，它的关系是一般的，也就是说，并不与任何一个有袋类
的物种特别接近。因为亲缘关系的诸点被相信是真实的，不只是适应性的，按照
我们的观点，它们就必须归因于共同祖先的遗传，所以我们必须假定，或者，一
切啮齿类，包括哔鼠在内，从某种古代的有袋类分支出来，而这种古代有袋类在
和一切现存的有袋类的关系中，自然具有中间的性状；或者，啮齿类和有袋类两
者都从一个共同祖先分支出来，并且两者以后在不同的方向上都发生过大量的变
异。不论依据哪种观点，我们都必须假定哔鼠通过遗传比其他啮齿类曾经保存下
更多的古代祖先性状；所以它不会与任何一个现存的有袋类特别有关系，但是由
于部分地保存了它们共同祖先的性状，或者这一群的某种早期成员的性状，而间
接地与一切或几乎一切有袋类有关系。另一方面，按照沃特豪斯先生所指出的，
在一切有袋类中，袋熊（Phascolomys）不是与啮齿类的任何一个物种，而是与整
个的啮齿目最相类似。但是，在这种情形里，很可以猜测这种类似只是同功的，
由于袋熊已经适应了像啮齿类那样的习性。老得康多尔在不同科植物中做过几乎
相似的观察。
依据由一个共同祖先传下来的物种在性状上的增多和逐渐分歧的原理，并且
依据它们通过遗传保存若干共同性状的事实，我们就能理解何以同一科或更高级
的群的成员都由非常复杂的辐射形的亲缘关系彼此连结在一起。因为通过绝灭而
分裂成不同群和亚群的整个科的共同祖先，将会把它的某些性状，经过不同方式
和不同程度的变化，遗传给一切物种；结果它们将由各种不同长度的迂回的亲缘
关系线（正如在经常提起的那个图解中所看到的）彼此关联起来，通过许多祖先
而上升。因为，甚至依靠系统树的帮助也不容易示明任何古代贵族家庭的无数亲
属之间的血统关系，而且不依靠这种帮助又几乎不可能示明那种关系，所以我们
就能理解下述情况：博物学者们在同一个大的自然纲里已经看出许多现存成员和
绝灭成员之间有各式各样亲缘关系，但在没有图解的帮助下，要想对这等关系进
行描述，是非常困难的。
绝灭，正如我们在第四章里看到的，在规定和扩大每一纲里的若干群之间的
距离有着重要的作用。这样，我们便可依据下述信念来解释整个纲彼此界限分明
的原因，例如鸟类与一切其他脊椎动物的界限。这信念就是，许多古代生物类型
已完全消灭，而这些类型的远祖曾把鸟类的早期祖先与当时较不分化的其他脊椎
动物连结在一起，可是曾把鱼类和两栖类一度连结起来的生物类型的绝灭就少得
多。在某些整个纲里，绝灭得更少，例如甲壳类，因为在这里，最奇异不同的类
型仍然可以由一条长的而只是部分断落的亲缘关系的连锁连结在一起。绝灭只能
使群的界限分明：它绝不能制造群；因为，如果曾经在这个地球上生活过的每一
类型都突然重新出现，虽然不可能给每一群以明显的界限，以示区别，但一个自
然的分类，或者至少一个自然的排列，还是可能的，我们参阅图解，就可理解这
一点；从A 到L可以代表志留纪时期的十一个属，其中有些已经产生出变异了的后
代的大群，它们的每一枝和亚枝的连锁现今依然存在，这些连锁并不比现存变种
之间的连锁更大。在这种情形下，就十分不可能下一定义把几个群的若干成员与
它们的更加直接的祖先和后代区别开来。可是图解上的排列还是有效的，并且还
是自然的; 因为根据遗传的原理，比方说，凡是从A传下来的一切类型都有某些共
同点。正如在一棵树上我们能够区别出这一枝和那一枝，虽然在实际的分叉上，
那两枝是连合的并且融合在一起的。照我说过的，我们不能划清若干群的界限；
但是我们却能选出代表每一群的大多数性状的模式或类型，不管那群是大的
或小的，这样、对于它们之间的差异的价值就提供了一般的概念。如果我们曾经
成功地搜集了曾在一切时间和一切空间生活过的任何一个纲的一切类型，这就是
我们必须依据的方法。当然，我们永远不能完成这样完全的搜集：虽然如此，在
某些纲里我们正在向着这个目标进行；爱德华兹最近在一篇写得很好的论文里强
调指出采用模式的高度重要性，不管我们能不能把这些模式所隶属的群彼此分开
，并划出界限。
最后，我们已看到随着生存斗争而来的、并且几乎无可避免地在任何亲种的
后代中导致绝灭和性状分歧的自然选择，解释了一切生物的亲缘关系中的那个巨
大而普遍的特点，即它们在群之下还有群。我们用血统这个要素把两性的个体和
一切年龄的个体分类在一个物种之下，虽然它们可能只有少数的性状是共同的，
我们用血统对于已知的变种进行分类，不管它们与它们的亲体有多大的不同；我
相信血统这个要素就是博物学者在“自然系统”这个术语下所追求的那个潜在的
联系纽带。自然系统，在它被完成的范围以内，其排列是系统的，而且它的差异
程度是由属、科、目等来表示的，依据这一概念，我们就能理解我们在分类中不
得不遵循的规则。我们能够理解为什么我们把某些类似的价值估计得远在其他类
似之上；为什么我们要用残迹的、无用的器官，或生理上重要性很小的器官：为
什么在寻找一个群与另一个群的关系中我们立刻排弃同功的或适应的性状，可是
在同一群的范围内又用这些性状。我们能够清楚地看到一切现存类型和绝灭类型
如何能够归入少数几个大纲里；同一纲的若干成员又怎样由最复杂的、放射状的
亲缘关系线连结在一起。我们大概永远不会解开任何一个纲的成员之间错综的亲
缘关系纲；但是，如果我们在观念中有一个明确的目标，而且不去祈求某种未知
的创造计划，我们就可以希望得到确实的虽然是缓慢的进步。
赫克尔教授（Prof．Hackel）最近在他的“普通形态学”（Generelle Morp
hologie）和其他著作里，运用他的广博知识和才能来讨论他所谓的系统发生（p
hylogelly），即一切生物的血统线。在描绘几个系统中，他主要依据胚胎的性状
，但是也借助于同原器官和残迹器官以及各种生物类型在地层里最初出现的连续
时期。这样，他勇敢地走出了伟大的第一步，并向我们表明今后应该如何处理分
类。
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岂知一夜秦楼客，偷看吴王苑内花。
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