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整理人: jeter(2000-07-06 22:12:09), 站内信件
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物种起源-第十一章(1)
论生物在地质上的演替
现在我们看一看，与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则，究竟是与
物种不变的普通观点最相一致呢，还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐
地发生变化的观点最相一致呢。无论在陆上和水中，新的物种是极其缓慢地陆续
出现的。莱尔曾阐明，在第三纪的若干阶段里有这方面的证据，这几乎是不可能
加以反对的；而且每年都有一种倾向把各阶段间的空隙填充起来，并使绝灭类型
与现存类型之间的比例愈益成为级进的。在某些最近代的岩层里（如果用年来计
算，虽然确属极古代的），其中不过只一两个物种是绝灭了的，并且其中不过只
有一两个新的物种是一次出现的，这些新的物种或者是地方性的，或者据我们所
知，是遍于地球表面的。第二纪地质层是比较间断的；但据勃龙说，埋藏有各层
里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。
不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化。在较古
的第三纪层里，少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中找见。福尔克纳曾就
同样事实举出过一个显著例子，即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼
与许多消灭了的哺乳类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异
很小；然而志留纪的大多数其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖
生物似乎比海栖生物变化得炔，在瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由
可以使我们相信，高等生物比下等生物的变化要快得多：虽然这一规律是有例外
的。生物的变化量，按照匹克推特的说法，在各个连续的所谓地质层里并不相同
。然而，如果我们把密切关联的任何地质层比较一下，便可发现一切物种都曾经
进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失，没有理由可以使我们相
信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规律是一个极
明显的例外，它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里，于是使既往生存的动物
群又重新出现了；但莱尔的解释是，这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的
一种情形，这种解释似乎可以令人满意。
这些事实与我们的学说很一致，这学说并不包括那种僵硬的发展规律，即一
个地域内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生变化。就是说变
异的过程一定是缓慢的，而且一般只能同时影响少数物种；因为各个物种的变异
性与一切别的物种的变异性并没有关系。至于可以发生的这等变异即个体差异，
是否会通过自然选择而多少被积累起来，因而引起或多或少的永久变异量，则须
取决于许多复杂的临时事件——取决于具有有利性质的变异，取决于自由的交配
，取决于当地的缓慢变化的物理条件，取决于新移住者的迁人，并且取决于与变
化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此，某一物种在保持相同形态上应比其
他物种长久得多；或者，纵有变化，也变化得较少，这是毫不足怪的。我们在各
地方的现存生物之间发见了同样的关系；例如，马得拉的陆栖贝类和鞘翅类，与
欧洲大陆上的它们最近亲缘差异很大，而海栖贝类和鸟类却依然没有改变。根据
前章所说的高等生物对于它们有机的和无机的生活条件有着更为复杂的关系，我
们大概就能理解陆栖生物和高等生物比海栖生物和下等生物的变化速度显然要快
得多。当任何地区的生物多数已经变异了和改进了的时候，我们根据竞争的原理
以及生物与生物在生活斗争中的最重要的关系，就能理解不曾在某种程度上发生
变异和改进的任何类型大概都易于绝灭。因此，我们如果注意了足够长的时间，
就可以明白为什么同一个地方的一切物种终久都要变异，因为不变异的就要归于
绝灭。
同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同；但是，因为
富含化石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所
以现在的地质层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来；结果，埋藏
在连续地质层内的化石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地
质层并不标志着一种新而完全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便
出现的偶然一幕罢了。
我们能够清楚地知道，为什么一个物种一旦灭亡了，纵使有完全一样的有机
的和无机的生活条件再出现，它也决不会再出现了。因为一个物种的后代虽然可
以在自然组成中适应了占据另一物种的位置（这种情形无疑曾在无数事例中发生
），而把另一物种排挤掉；但是旧的类型和新的类型不会完全相同；因为二者几
乎一定都从它们各自不同的祖先遗传了不同的性状；而既已不同的生物将会按照
不同的方式进行变异。例如，如果我们的扇尾鸽都被毁灭了，养鸽者可能育出一
个和现有品种很难区别的新品种来的。但原种岩鸽如果也同样被毁灭掉，我们有
各种理由可以相信，在自然状况下，亲类型一般要被它们改进了的后代所代替和
消灭，那么在这种情形下，就很难相信一个与现存品种相同的扇尾鸽，能从任何
其他鸽种，或者甚至从任何其他十分稳定的家鸽族育出来，因为连续的变异在某
种程度上几乎一定是不同的，并且新形成的变种大概会从它的祖先那里遗传来某
种不同的特性。
物种群，即属和科，在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变
化有缓急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论
延续到多久，总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是
惊人的少，少到连福布斯、匹克推特和伍德沃德（虽然他们都坚决反对我们所持
的这种观点）都承认这个规律的正确性；而且这一规律与自然选择学说是严格一
致的。因为同群的一切物种无论延续到多久；都是其他物种的变异了的后代，都
是从一个共同祖先传下来的。例如，在海豆芽属里，连续出现于所有时代的物种
，从下志留纪地层到今天，一定都被一条连绵不断的世代系列连结在一起。
在前章里我们已经说过，物种的全群有时会呈现一种假象，表现出好似突然
发展起来的；我对于这种事实已经提出了一种解释，这种事实如果是真实的话，
对于我的观点将会是致命伤。但是这等情形确是例外；按照一般规律，物种群逐
渐增加它的数目，一旦增加到最太限度时，便又迟早要逐渐地减少。如果一个属
里的物种的数目，一个科里的属的数目，用粗细不同的垂直线来代表，使此线通
过那些物种在其中发现的连续的质层向上升起，则此线有时在下端起始之处会假
象地表现出并不尖锐，而是平截的：随后此线跟着上升而逐渐加粗，同一粗度常
常可以保持一段距离，最后在上层岩床中逐渐变细而至消失，表示此类物种已渐
减少，以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增加，与自然选择学说是严
格一致的，因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增加起来；变异的过
程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程——一个物种先产生二
个或三个变种，这等变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别的变
种和物种，如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成
大群。
论绝灭
前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说，旧类
型的绝灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物
在连续时代内曾被灾变一扫而光，这已普遍地被抛弃了，就连埃利·得博蒙（El
ie de Beaumont）、默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念，他们的
一般观点大概会自然地引导他们到达这种结论。另一方面，根据对第三纪地质层
的研究，我们有各种理由可以相信，物种和物种群先从这个地方、然后从那个地
方、终于从全世界挨次地、逐渐地消灭。然而在某些少数情形里，由于地峡的断
落而致大群的新生物侵入到邻海里去，或者由于一个岛的最后沉陷，绝灭的过程
可能曾经是迅速的。单一的物种也好，物种的全群也好，它们的延续期间都极不
相等：有些群，如我们所见到的，从已知的生命的黎明时代起一直延续到今比有
些群在古生代结束之前就已经消灭了。似乎没有一条固定的法则可以决定任何一
个物种或任何一个属能够延续多长时期。我们有理由相信，物种全群的消灭过程
一般要比它们的产生过程为慢；如果它们的出现和消灭照前面所讲的用粗细不同
的垂直线来代表，就可发见出这条表示绝灭进程线的上端的变细，要比表示初次
出现和早期物种数目增多的下端来得缓慢，然而，在某些情形里，全群的绝灭，
例如菊石，在接近第二纪末，曾经奇怪地突然发生了。
物种的绝灭曾陷入极其无理的神秘中。有些作者甚至假定，物种就像个体有
一定的寿命那样地也有一定的存续期间。大概不会有人像我那样地曾对物种的绝
灭感到惊奇。我在拉普拉他曾于柱牙象（Mastodon）、大懒兽（Megatherium）、
弓齿兽（Toxodon）以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中发见一颗马的牙齿，这些怪
物在最近的地质时代曾与今日依然生存的贝类在一起共存，这真使我惊奇不止。
我之所以感到惊奇，是因为自从马被西班牙人引进南美洲以后，就在全南美洲变
成为野生的，并且以无比的速率增加了它们的数量，于是我问自己，在这样分明
极其有利的生活条件下是什么东西会把以前的马在这样近的时代消灭了呢。但是
我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻看出这牙齿虽然与现存的马齿如此相像，
却属于一个已经绝灭了的马种的，如果这种马至今依然存在，只是稀少些，大概
任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到惊奇；因为稀少现象是所有地方的
所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问，为什么这一个物种或那一个物种
会稀少呢。那末可以回答，是由于它的生活条件有些不利；但是，哪些不利呢，
我们却很难说得出。假定那种化石马至今仍作为一个稀少的物种而存在，我们根
据与所有其他哺乳动物（甚至包括繁殖率低的象）的类比，以及根据家养马在南
美洲的归化历史，肯定会感到它在更有利的条件下，一定会在很少几年内布满整
个大陆，但是我们无法说出抑制它增加的不利条件是什么，是由于一种偶然事故
呢，是由于几种偶然事故，也无法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上这
些生活条件各自发生作用的。如果这些条件日益变得不利，不管如何缓慢，我们
确实不会觉察出这种事实，然而那种化石马一定要渐渐地稀少，而终至绝灭；—
—于是它的地位便被那些更成功的竞争者取而代之。
我们很难经常记住，各种生物的增加是在不断地受着不能觉察的敌对作用所
抑制的；而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少，以至最后绝灭。对于这个
问题我们了解得如此之少，以致我曾听到有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大
怪物的绝灭屡屡表示惊异，好像只要有强大的身体就能在生活战争中取得胜利似
的。恰恰相反，只是身体大，如欧文所阐明的，在某些情形里，由于大量食物的
需要，反会决定它更快地绝灭。在人类没有栖住在印度或非洲以前，必有某种原
因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能的鉴定者福尔克纳博士相信，抑制印
度象增加的原因，主要是昆虫不断地折磨了、消弱了它们；布鲁斯对于阿比西尼
亚的非洲象，也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决定了南美洲几处地方的
归化了的大形四足兽类的生存。
在更近的第三纪地质层里，我们看到许多先稀少而后绝灭的情形；并且我们
知道，通过人为的作用，一些动物之局部的或全部的绝灭过程，也是一样的。我
愿意重复他说一下我在1845年发表的文章，那文章认为物种一般是先稀少，然后
绝灭，这就好像病是死的前驱一样。但是，如果对于物种的稀少并不感到奇怪，
而当物种绝灭的时候却大感惊异，这就好像对于病并不感到奇怪，而当病人死去
的时候却感到惊异，以致怀疑他是死于某种暴行一样。
自然选择学说是建筑在以下的信念上的：各个新变种，最终是各个新物种，
由于比它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来；而且较为不利的类型的绝
灭，几乎是不可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形，如果一个新
的稍微改进的变种被培育出来，它首先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种；
当它大被改进的时候，就会像我们的短角牛那样地被运送到远近各地，并在他处
取其他品种的地位而代之。这样，新类型的出现和旧类型的消失，不论是自然产
生的或人工产生的，就被连结在一起了。在繁盛的群里，一定时间内产生的新物
种类型的数目，在某些时期大概要比已经绝灭的旧物种类型的数目为多；但是我
们知道，物种并不是无限继续增加的，至少在最近的地质时代内是如此，所以，
如果注意一下晚近的时代，我们就可以相信，新类型的产生曾经引起差不多同样
数目的旧类型的绝灭。
如同前面所解释过的和用实例说明过的那样！在各方面彼此最相像的类型之
间，竞争也一般进行得最为剧烈。因此，一个改进了的和变异了的后代一般会招
致亲种的绝灭；而且，如果许多新类型是从任何一个物种发展起来的，那么这个
物种的最近亲缘，即同属的物种，最容易绝灭。因此，如我相信的，从一个物种
传下来的若干新物种，即新属，终于会排挤掉伺科的一个旧属。但也屡屡有这样
的情形，即某一群的一个新物种夺取了别群的一个物种的地位，因而招致它的绝
灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者发展起来的，势必有许多类型要让出仑
们的地位；被消灭的通常是近似类型，因为它们一般由于共同地遗传了某种劣性
而受到损害。但是，让位给其他变异了的和改进了的物种的那些物种，无论是属
于同纲或异纲，总还有少数可以保存到一个长久时间，这是因为它们适于某些特
别的生活方式，或者因为它们栖息在远离的、孤立的地方，而逃避了剧烈的竞争
。例如，三角蛤属（Trigonia）是第二纪地质层里的一个贝类的大属，它的某些
物种还残存在澳洲的海里，而且硬鳞鱼类这个几乎绝灭的大群中的少数成员，至
今还栖息在我们的淡水里。所以如同我们看到的，一个群的全部绝灭过程要比它
的产生过程缓慢些。
关于全科或全目的明显突然绝灭，如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石，
我们必须记住前面已经说过的情形，即在连续的地质层之间大概间隔着广阔的时
间，面在这些间隔时间内，绝灭大概是很缓慢的。还有，如果一个新群的许多物
种，由于突然的移入，或者由于异常迅速的发展，而占据了一个地区，那么，多
数的旧物种就会以相应炔的速度而绝灭：这样让出自己地位的类型普通都是那些
近似类型，因为它们共同具有同样的劣性。
因此，在我看来，单一物种以及物种全群的绝灭方式是与自然选择学说十分
一致的。我们对于物种的绝灭，不必惊异；如果一定要惊异的话，那么还是对我
们的自以为是——一时想像我们是理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事
情，表示惊异吧。各个物种都有过度增加的倾向，而且有我们很少觉察得出某种
抑止作用常在活动，如果我们一刻忘记这一点，那么整个自然组成就会弄得完全
不可理解。不论何时，如果我们能够确切说明为什么这个物种的个体会比那个物
种的个体为多；为什么这个物种，而不是那个物种能在某一地方归化；一直到了
那时，才能对于我们为什么不能说明任何一个特殊的物种或者物种群的绝灭，正
当地表示惊异。
全世界生物类型几乎同时发生变化
生物类型在全世界几乎同时发生变化，任何古生物学的发见很少有比这个事
实更加动人的了。例如，在极其不同气候下的、虽然没有一块白垩矿物碎块被发
见的许多辽远地方，如在北美洲，在赤道地带的南美洲，在火地，在好望角，以
及在印度半岛，我们欧洲的白垩层都能被辨识出来。因为在这等辽远的地方，某
些岩层中的生物遗骸与白垩层中的生物遗骸呈现了明显的类似性。所见到的并不
见得是同一物种，因为在某些情形里没有一个物种是完全相同的，但它们属于同
科、同属和属的亚属，而且有时仅在极细微之点上，如表面上的斑条，具有相似
的特性。还有，未曾在欧洲的白垩层中发现的、但在它的上部或下部地质层中出
现的其他类型，同样出现在这等世界上的辽远地方，若干作者曾在俄罗斯、欧洲
西部和北美洲的若干连续的古生代层中观察到生物类型具有类似的平行现象；按
照莱尔的意见，欧洲和北美洲的第三纪沉积物也是这样的。纵使完全不顾“旧世
界”和“新世界”所共有的少数化石物种，古生代和第三纪时期的历代生物类型
的一般平行现象仍然是显著的，而且若干地质层的相互关系也能够容易地被确定
下来。
然而，这等观察都是关于世界上的海栖生物的：我们还没有充分的资料可以
判断在辽远地方里的陆栖生物和淡水生物是否也同样地发生过平行的变化。我们
可以怀疑它们是否曾经这样变化过：如果把大懒兽、磨齿兽（Mylodon）、长头驼
（马克鲁兽）和弓齿兽从拉普拉他带到欧洲，而不说明它们的地质上的地位，大
概没有人会推想它们曾经和一切依然生存的海栖贝类共同生存过；但是，因为这
等异常的怪物曾和柱牙象和马共同生存过，所以至少可以推论它们曾经在第三纪
的某一最近时期内生存过。
当我们说海栖的生物类型曾经在全世界同时发生变化时，决不假定这种说法
是指同年，同一世纪，甚至不能假定它有很严格的地质学意义；因为，如果把现
在生存于欧洲的和曾经在更新世（如用年代来计算，这是一个包括整个冰期的很
遥远的时期）生存于欧洲的一切海栖动物与现今生存于南美洲或澳洲的海栖动物
加以比较，便是最熟练的博物学者，大概也很难指出极其密切类似南半球的那些
动物是欧洲的现存动物还是欧洲的更新世的动物。还有几位高明的观察者主张，
美国的现存生物与曾经在欧洲第三纪后期的某些时期中生存的那些生物之间的关
系，比起它们与欧洲的现存生物之间的关系，更为密切；如果的确是这样的话，
那么，现在沉积于北美洲海岸的化石层，今后显然应当与欧洲较古的化石层归为
一类。尽管如此，如果展望遥远将来的时代，我们可以肯定，一切较近代的海成
地质层，即欧洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上层、更新世层以及严格的近
代层，由于它们含有多少类似的化石遗骸，由于它们不含有只见于较古的下层堆
积物中的那些类型，在地质学的意义上是可以正确地被列为同时代的。
在上述的广泛意义里，生物类型在世界的远隔的诸地方同时发生变化的事实
，曾经大大地打动了那些可称赞的观察者们，如得韦纳伊（MM.de Verneuil）和
达尔夏克（d.Archiac）。当他们说到欧洲各地方的古生代生物类型的平行现象之
后，又说：“我们如果被这种奇异的程序所打动，而把注意力转向到北美洲，并
且在那里发见一系列的类似现象，那么可以肯定所有这等物种的变异，它们的绝
灭，以及新物种的出现，显然决不能仅仅是由于海流的变化或其他多少局部的和
暂时的他种原因，而是依据支配全动物界的一般法则的。”巴兰得先生曾经有力
他说出大意完全相同的话。把海流、气候或其他物理条件的变化，看作是处于极
其不同气候下的全世界生物类型发生这等大变化的原因，诚然是太轻率了。正如
巴兰得所指出的，我们必需去寻求其所依据的某一特殊法则。如果我们讨论到生
物的现在分布情形，并且看到各地方的物理条件与生物本性之间的关系是何等微
小，我们将会更加清楚地理解上述的那一点。
全世界生物类型平行演替这一重大事实，可用自然选择学说得到解释。新物
种由于对较老的类型占有优势而被形成；这等在自己地区既居统治地位的、或比
其他类型占有某种优势的类型，将会产生最大数目的新变种，即初期的物种。我
们在植物中可以找到关于这一问题的明确证据：占有优势的，即最普通的而且分
散最广的植物会产生最大数目的新变种。占有优势的、变异着的而且分布辽阔的
并在某种范围内已经侵入到其他物种领域的物种，当然一定是具有最好机会作进
一步分布的并且在新地区产生新变种和物种的那些物种。分散的过程，常常是很
缓慢的，因为这要取决于气候的和地理的变化，要取决于意外的偶然事件，并且
要取决于新物种对于它们必须经过的各种气候的逐步驯化。但是，随着时间的推
移，占有优势的类型一般会在分布上得到成功，而最后取得胜利。在分离的大陆
上的陆栖生物的分散大概要比连接的海洋中的海栖生物来得缓慢些。所以我们可
以预料到，陆栖生物演替中的平行现象，其程度不如海栖生物的那样严密，而我
们看到的也确是如此。
这样，在我看来，全世界同样生物类型的乎行演替，就其广义来说，它们的
同时演替，与新物种的形成是由于优势物种的广为分布和变异这一原理很相符合
：这样产生的新物种本身就是优势的，因为它们已经比曾占优势的亲种和其他物
种具有某种优越性，并且将进一步地分布、进行变异和产生新类型，被击败的和
让位给新的胜利者的老类型，由于共同地遗传了某种劣性，一般都是近似的群；
所以，当新而改进了的群分布于全世界时，老的群就会从世界上消失；而且各地
类型的演替，在最初出现和最后消失方面都倾向于一致的。
还有与这个问题相关联的另一值得注意之点。我已经提出理由表示相信：大
多数富含化石的巨大地质层，是在沉降期间沉积下来的；不具化石的空白极长的
间隔，是在海底的静止时，或者隆起时，同样也在沉积物的沉积速度不足以淹没
和保存生物的遗骸时出现的。在这等长久的和空白间隔时期，我想像各地的生物
都曾经历了相当的变异和绝灭，而且从世界的其他地方进行了大量的迁徒。因为
我们有理由相信，广大地面曾蒙受同一运动的影响，所以严格的同一时代的地质
层，大概往往是在世界同一部分中的广阔空间内堆积起来的；但我们决没有任何
权利来断定这是一成不变的情形，更不能断定广大地面总是不变地要受同一运动
的影响。当两个地质层在两处地方于几乎一样的、但并不完全一样的期间内沉积
下来时，按照前节所讲的理由，在这两种情形中应该看到生物类型中相同的一般
演替；但是物种大概不会是完全一致的，因为对于变异、绝灭和迁徙，这一地方
比那一地方可能有稍微多点的时间。
我猜想在欧洲是有这种情形的。普雷斯特维奇先生（Mr. Prestwich）在关于
英法两国始新世沉积物的可称赞的论文里，曾在两国的连续诸层之间找出了严密
的一般平行现象；但是当他把英国的某些层与法国的某些层加以比较时，虽然他
看出两地同属的物种数目非常一致，然而物种本身，却有差异，除非假定有一海
峡把两个海分开，而且在两个海里栖息着同时代的但不相同的动物群，否则从两
国接近这一点来考虑，此等差异实难解释。莱尔对某些第三纪后期的地质层也作
过相似的观察。巴兰得也指出在波希米亚和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物
之间有着显著的一般平行现象；尽管如此，他还是看出了那些物种之间有着可惊
的巨大差异量。如果这等地方的地质层不是在完全相同的时期内沉积下来的——
某一地方的地质层往往相当于另一地方的空白间隔——而且，如果两处地方的物
种是在若干地质层的堆积期间和它们之间的长久间隔期间徐徐进行变化的；那么
在这种情形下，两处地方的若干地质层按照生物类型的一般演替，大概可以被排
列为同一顺序，而这种顺序大概会虚假地呈现出严格的平行现象；尽管如此，物
种在两处地方的显然相当的诸层中并不见得是完全相同的。
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岂知一夜秦楼客，偷看吴王苑内花。
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