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整理人: jeter(2000-07-06 22:11:25), 站内信件
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物种起源-第八章(2)
蜜蜂营造蜂房的本能
——我对这个问题不拟详加讨论，而只是把我所得到的结论的纲要说一说。
凡是考察过蜂集的精巧构造的人，看到它如此美妙地适应它的目的，而下热烈地
加以赞赏，他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的
问题，它们把蜂房造成适当的形状，来容纳最大可能容量的蜜，而在建造中则用
最小限度的贵重蜡质。曾有这样的说法，一个熟练的工人，用合适的工具和计算
器，也很难造出真正形状的蜡质蜂房来，但是一群蜜蜂却能在黑暗的蜂箱内把它
造成，随便你说这是什么本能都可以，最初一看这似乎是不可思议的，它们如何
能造出所有必要的角和面，或者甚至如何能觉察出它们是正确地被完成了。但是
这难点并不像最初看来那样大；我想，可以示明，这一切美妙的工作都是来自几
种简单的本能。
我研究这个问题实受沃特豪斯先生的引导。他阐明，蜂房的形状和邻接蜂房
的存在有密切关系；下述观点大概只能看作是他的理论的修正，让我们看看伟大
的级进原理，看看“自然”是否向我们揭露了她的工作方法。在这个简短系列的
一端有土蜂，它们用它们的旧茧来贮蜜，有时候在茧壳上添加蜡质短管，而且同
样也会做出分隔的、很不规则的圆形蜡质蜂房。在这系列的另一端则有蜜蜂的蜂
房，它排列为二层：每一个蜂房，如所周知，都是六面柱体，六边的底边倾斜地
联合成三个菱形所组成的倒角锥体。这等菱形都有一定的角度，并且在蜂窠的一
面，一个蜂房的角锥形底部的三条边，正好构成了反面的三个连接蜂房的底部。
在这一系列里，处于极完全的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂房之间的，还有墨西哥蜂
（Melipona domestica）的蜂房，于贝尔曾经仔细地描述过和绘制过这种蜂房。
墨西哥蜂的身体构造介于蜜蜂和土蜂之间，但与土蜂的关系比较接近；它能营造
差不多规则的蜡质蜂窠，其蜂房是圆柱形的，在那里孵化幼蜂，此外还有一些用
作贮蜜的大形蜡质蜂房。这些大形的蜂房接近球状，大小差不多相等，并且聚集
成不规则的一堆。这里可注意的要点是，这等蜂房经常被营造得很靠近，如果完
全成为球状时，蜡壁势必就要交切或穿通；但是从来不会如此，因为这种蜂会在
有交切倾向的球状蜂房之间把蜡壁造成平面的。因此，每个蜂房都是由外方的球
状部分和两三个、或更多平面构成的，这要看这个蜂房与两个、三个或更多的蜂
房相连接来决定。当一个蜂房连接其他三个蜂房时，由于它们的球形是差不多大
小的，所以在这种情形下，常常而且必然是三个平面连合成为一个角锥体；据于
贝尔说，这种角锥体与蜜蜂蜂房的三边角锥形底部十分相像。在这里，和蜜蜂蜂
房一样，任何蜂房的三个平面必然成为所连接的三个蜂房的构成部分。墨西哥蜂
用这种营造方法，显然可以节省蜡，更重要的是，可以节省劳力；因为连接蜂房
之间的平面壁并不是双层的，其厚薄和外面的球状部分相同，然而每一个平面壁
却构成了二个房的一个共同部分。
考虑到这种情形，我觉得如果墨西哥蜂在一定的彼此距离间营造它们的球状
蜂房，并且把它们造成一样大小，同时把它们对称地排列成双层，那么这构造就
会像蜜蜂的蜂桌一样地完全了。所以我写信给剑桥的米勒教授（Prof.Miller），
根据他的复信我写出了以下的叙述，这位几何学家亲切的读了它并且告诉我说，
这是完全正确的。
假定我们画若干同等大小的球，它们的球心都在二个平行层上；每一个球的
球心与同层中围绕它的六个球的球心相距等于或稍微小于半径x2，即半径x1．41
421；并且与别一平行层中连接的球的球心相距也如上；于是，如果把这双层球的
每二个球的交接面都画出来，就会形成一个双层六面柱体，这双层六面柱体互相
衔接的面都是由三个菱形所组成的角锥形底部连结而成的；这个角锥形与六面柱
体的边所成的角，与经过精密测量的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是怀曼教授告诉
我说，他曾做过许多仔细的测量，他说蜜蜂工作的精确性曾被过分地夸大，所以
不论蜂房的典型形状怎样，它的实现纵非不可能，但也是很少见的。
因此，我们可以稳妥地断定，如果我们能够把墨西哥蜂的不很奇异的已有本
能稍微改变一下，这种蜂便能造出像蜜蜂那样十分完善的蜂房。我们必须假定，
墨西哥蜂有能力来营造真正球状的和大小相等的蜂房；看到以下的情形，这就没
有什么值得奇怪的了，例如：她已经能够在一定程度上做到这点，同时，还有许
多昆虫也能够在树木上造成多么完全的圆柱形孔穴，这分明是依据一个固定的点
旋转而成的。我们必须假定，墨西哥蜂能把蜂房排列在水平层上，正如她的圆柱
形蜂房就是这样排列的。我们必须更进一步假定，而这是最困难的一件事，当几
只工蜂营造它们的球状蜂房时，她能设法正确地判断彼此应当距离多少远；但是
她已经能够判断距离了，所以她能经常使球状蜂房有某种程度的交切；然后把交
切点用完全的平面连接起来。本来并不很奇异的本能，——不比指导鸟类造巢的
本能更奇异，——经过这样的变异之后，我相信蜜蜂通过自然选择就获得了她的
难以模仿的营造能力。
这种理论可用试验来证明。仿照特盖特迈耶那先生（Mr．Tegetmeier）的例
子，我把二个蜂巢分开，在它们中间放一块长而厚的长方形蜡板：蜜蜂随即开始
在蜡板上凿掘圆形的小凹穴；当她们向深处凿掘这些小穴时，逐渐使它们向宽处
扩展，终至变成大体具有蜂房直径的浅盆形，看起来恰像完全真正球状或者球状
的一部分。下面的情形是极有趣的：当几只蜂彼此靠近开始凿掘盆形凹穴时，她
们之间的距离恰使盆形凹穴得到上述宽度（大约相当于一个普通蜂房的宽度），
并且在深度上达到这些盆形凹穴所构成的球体直径的六分之一，这时盆形凹穴的
边便交切，或彼此穿通，一遇到这种情形时，蜂即停止往深处凿掘，并且开始在
盆边之间的交切处造起平面的蜡壁，所以，每一个六面柱体并不是像普通蜂房的
情形那样，建筑在三边角锥体的直边上面，而是建造在一个平滑盆形的扇形边上
面的。
然后我把一块薄而狭的涂有朱红色的、其边如刃的蜡片放进蜂箱里去，以代
替以前所用的长方形厚蜡板。于是蜜蜂即刻像以前一样地在蜡片的两面开始凿掘
一些彼此接近的盆形小穴。但蜡片是如此之薄，如果把盆形小穴的底掘得像上述
试验的一样深，两面便要彼此穿通了。然而蜂并不会让这种情形发生，她们到了
适当时候，便停止开掘；所以那些盆形小穴，只要被掘得深一点时，便出现了平
的底，这等由剩下来而未被咬去的一小薄片朱红色蜡所形成的平底，根据眼睛所
能判断的，正好位于蜡片反面的盆形小穴之间的想像上的交切面处。在反面的盆
形小穴之间遗留下来的菱形板，大小不等，因为这种蜡片不是自然状态的东西，
所以不能精巧地完成工作。虽然如此，蜂在朱红色蜡片的两面，还能浑圆地咬去
蜡质，并使盆形加深，其工作速度必定是差不多一样的，这是为了能够成功地在
交切面处停止工作，而在盆形小穴之间留下平的面。
考虑到薄蜡片是何等的柔软之后，我想，当蜂在蜡片的两面工作时，不会有
什么困难就能觉察到什么时候咬到适当的薄度，于是停止工作。在普通的蜂窠里
，我认为蜂在两面的工作速度，并不永远能够成功地完全相等；因为，我曾注意
过一个刚开始营造的蜂房底部上的半完成的菱形板，这个菱形板在一面稍为凹进
，我想像这是因为蜂在这面掘得太快的缘故，它的另一面则凸出，这是因为蜂在
这面工作得慢了一些的缘故，在一个显著的事例里，我把这蜂窠放口蜂箱里去，
让蜂继续工作一个短时间，然后再检查蜂房，我发现菱形板已经完成，并且已经
变成完全平的了：这块蜡片是极薄的，所以绝对不可能是从凸的一方面把蜡咬去
，而做成上述的样子；我猜测这种情形大概是站在反面的蜂，把可塑而温暖的蜡
正好推压到它的中间板处，使它弯曲（我试验过，很容易做），这样就把它弄平
了。
从朱红蜡片的试验里，我们可以看出：如果蜂必须为自己建造一堵蜡质的薄
壁时，它们便彼此站在一定距离，以同等的速度凿掘下去，并且努力做成同等大
小的球状空室，但永远不会让这些空室彼此穿通，这样，它们就可造成适当形状
的蜂房。如果检查一下正在建造的蜂案边缘，就可明显地看出蜂先在蜂巢的周围
造成一堵粗糙的围墙或缘边；并且它们就像营造每一个蜂房那样地，经常圆圆地
工作着，把这围墙从两面咬去，它们并不在同一个时间内营造任何一个蜂房的三
边角锥形的整个底部，通常最先营造的是，位于正在建造的极端边缘的一块菱形
板，或者先造二块菱形板，这要看情形而定；并且，在没有营造六面壁之前，它
们绝不完成菱形板的上部的边。这些叙述的某些部分和应享盛誉的老于贝尔所说
的，有所不同，但我相信这些叙述是正确的；如果有篇幅，我将阐明这和我的学
说是一致的。
于贝尔说，最初的第一个蜂房是从侧面相平行的蜡质小壁凿掘造出来的，就
我所看到的，这一叙述并不严格正确；最初着手的经常是一个小蜡兜；但在这里
我不拟详加讨论。我们知道，在蜂房的构造里，凿掘起着何等重要的作用；但如
果设想蜂不能在适当的位置——即沿着二个连接的球形体之间的交切面——营造
粗糙的蜡壁，可能是一个极大的错误。我有几件标本明显指出它们是能够这样做
的。甚至在环绕着建造中的蜂窠周围的粗糙边缘即蜡壁上，有时候也可观察到弯
曲的情形，这弯曲所在的位置相当于未来蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切
场合中，粗糙的蜡壁是由于咬掉两面的大部分蜡而完成的。蜂的这种营造方法是
奇妙的；它们总是把最初的粗糙墙壁，造得比最后要留下的蜂房的极薄的壁，厚
十倍乃至三十倍。我们根据下述情形将会理解它们是如何工作的：假定建筑工人
开始用水泥堆起一堵宽阔的基墙，然后开始在近地面处的两侧把水泥同等地削去
，直到中央部分形成一堵光滑而很薄的墙壁；这些建筑工人常把削去的水泥堆在
墙壁的顶上，然后再加入一些新水泥。因此，薄壁就这样不断地高上去，但上面
经常有一个厚大的顶盖。一切蜂房，无论刚开始营造的和已经完成的，上面都有
这样一个坚固的蜡盖，因此，蜂能够聚集在蜂窠上爬来爬去，而不会把薄的六面
壁损坏。米勒教授曾经亲切地为我量过，这些壁在厚度上大有不同；在近蜂窠的
边缘处所作的十二次测量表明，平均厚度为1／352英寸；菱形底片较厚些，差不
多是三比二，根据二十一次的测量，其平均厚度为1／229英寸。用上述这样特别
的营造方法，可以极端经济地使用蜡，同时还能不断地使蜂窠坚固。
因为许多蜜蜂都聚集一起工作，最初看来，这对于理解蜂房是怎样做成的，
会增加困难；一只蜂在一个蜂房里工作一个短时间后，便到另一个蜂房里去，所
以，如于贝尔所说的，甚至当第一个蜂房开始营造时就有二十只蜂在工作，我可
以用下述情形来实际地阐明这一事实：用朱红色的熔蜡很薄地涂在一个蜂房的六
面壁的边上，或者涂在一个扩大着的蜂窠围墙的极端边缘上，必定能够看出蜂把
这颜色极细腻地分布开去，——细腻得就像画师用刷子刷的一样——有颜色的蜡
从涂抹的地方被一点一点地拿去，放到周围蜂房的扩大着的边缘上去。这种营造
的工作在许多蜂之间似乎有一种平均的分配，所有的蜂都彼此本能地站在同一比
例的距离内，所有的蜂都试图凿掘相等的球形，于是，建造起或者说留下不咬这
些球形之间的交切面。它们有时会遇到困难，说起来这些例子实在是奇异的，例
如当两个蜂窠相遇于一角时，蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉，并且用不同的方
法来重造，而重造出来的蜂窠形状常常和拆去的一样。
蜂如果遇到一处地方，在那里可以站在适当的位置进行工作时，——例如，
站在一块木片上，这木片恰好处于向下建造的一个蜂窠的中央部分之下，那么这
蜂案势必就要被营造在这木片的上面，——在这种情形里，蜂便会筑起新的六面
体的一堵壁的基部，突出于其他已经完成的蜂房之外，而把它放在完全适当的位
置。只要蜂能够彼此站在适当的距离并且能够与最后完成的蜂房墙壁保持适当的
距离，于是，由于掘造了想像的球形体，它们就足可以在二个邻接的球形体之间
造起一堵中间蜡壁来；但据我所看到的，非到那蜂房和邻接的几个蜂房已大部造
成之后，它们从不咬去和修光蜂房的角的。蜂在一定环境条件下，能在两个刚开
始营造的蜂房中间把一堵粗糙的壁建立在适当位置上，这种能力是重要的；因为
这与一项事实有关，最初看来它似乎可以推翻上述理论；这事实就是，黄蜂的最
外边缘上的一些蜂房也常常是严格的六边形的；但我在这里没有篇幅来讨论这一
问题。我并不觉得单独一个昆虫（例如黄蜂的后蜂）营造六边形的蜂房会有什么
大的困难；——如果她能在同时开始了的二个或三个巢房的内侧和外侧交互地工
作，经常能与刚开始了的蜂房各部分保持适当的距离，掘造球形或圆筒形，并且
建造起中间的平壁，就可以做到上述一点。
自然选择仅仅在于对构造或本能的微小变异的积累，才能发挥作用，而各个
变异都对个体在其生活条件下是有利的。所以可以合理地发问：一切变异了的建
筑本能所经历的漫长而级进的连续阶段，都有趋向于现今那样的完善状态，对于
它们的祖先，曾起过怎样有利的作用？我想，解答这个问题并不困难：像蜜蜂或
黄蜂的蜂房那样建造起来的蜂房，是坚固的，而且节省了很多劳力、空间、以及
蜂房的建造材料。为了制造蜡，我们知道，必须采集充足的花蜜，在这方面蜂常
常是十分辛苦的，特盖特迈耶先生告诉我说，实验已经证明，蜜蜂分泌一磅蜡须
要消耗十二磅到十五磅干糖；所以在一个蜂箱里的蜜蜂为了分泌营造蜂窠所必需
的蜡，必须采集并消耗大量的液状花蜜。还有，许多蜂在分泌的过程中，势必有
许多天不能工作。大量蜂蜜的贮藏，以维持大群蜂的冬季生活，是必不可缺少的
；并且我们知道，蜂群的安全主要决定于大量的蜂得以维持。因此，蜡的节省，
便大大节省了蜂蜜，并且节省了采集蜂蜜的时间，这必然是任何蜂族成功的重要
因素。当然一个物种的成功还可能决定于它的敌害或寄生物的数量，或者决定于
其他十分特殊的原因，这些都和蜜蜂所能采集的蜜量全无关系。但是，让我们假
定采集蜜量的能力能够决定，并且大概曾经常常决定了一种近似于英国土蜂的蜂
类能否在任何一处地方大量存在；并且让我们进一步假定，那蜂群须渡过冬季，
结果就需要贮藏蜂蜜；在这种情形下，如果她的本能有微小的变异，引导她把蜡
房造得靠近些，略略彼此相切，无疑将会有利于我们所想像的这种土蜂的；因为
一堵公共的壁即使仅连接二个蜂房，也会节省少许劳力和蜡。因此，如果它们蜂
房造得日益整齐，日益靠近，并且像墨西哥蜂的蜂房那样聚集在一起，这就会不
断地日益有利于这种土蜂；因为在这种情形下，各个蜂房的大部分境壁将会用作
邻接蜂房的壁，于是就可以大大节省劳力和蜡。还有，由于同样的原因，如果墨
西哥蜂能把蜂房造得比现在的更为接近些，并且在任何方面都更为规则些，这对
于她是有利的；因为，如我们所看到的，蜂房的球形面将会完全消失，而代以平
面了；而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就会达到蜜蜂窠那样完善的地步。在建造上超
越这种完善的阶段，自然选择便不能再起作用；因为蜜蜂的蜂窠，据我们知道，
在经济使用劳力和蜡上是绝对完善的。
因此，如我所相信的，这种一切既知本能中最奇异的本能———蜜蜂的本能
，是可以根据以下的情形来解释的：自然选择曾经利用比较简单本能之无数的、
连续发生的微小变异；自然选择曾经徐缓地、日益完善地引导蜂在双层上掘造彼
此保持一定距离的、同等大小的球形体，并且沿着交切面筑起和凿掘蜡壁；当然
，蜂是不会知道它们自己在彼此保持一定距离间掘造球形体，正如它们不会知道
六面柱体的角以及底部的菱形板的角有若干度；自然选择过程的动力在于使蜂房
造得有适当的强度和适当的容积和形状，以便容纳幼虫，最大可能地经济使用劳
力和蜡使之完成；每一蜂群如果能够这样以最小的劳力，并且在蜡的分泌上消耗
最少的蜜，来营造最好的蜂房，那么它们就能得到最大的成功，并且还会把这种
新获得的节约本能传递给新蜂群，这些新蜂群在它们那一代，在生存斗争中就会
获得最大成功的机会。
反对把自然选择学说应用在本能上的意见：中性的和不育的昆虫
曾经有人反对上述本能起源的观点，他们说，“构造的和本能的变异必须是
同时发生的，而且是彼此密切协调的，因为变异如果在一方面发生而在另一方面
没有相应的变化，这种变异将是致死的”。这种异议的力量全然建筑在本能和构
造是突然发生变化这种假设上面的。前章说过的大荏雀（Parus maior）可以做一
个例子；这种鸟常在树枝上用脚挟住紫杉类的种籽，用喙去啄，直到把它的仁啄
出来。这样，自然选择便把喙的愈来愈适于啄破这种种籽的一切微小变异都保存
下来，一直到像十分适于这种目的的五十雀（nuthatch）的那样喙的形成，同时
，习性或者强制、或者嗜好的自发变异也引异了这种鸟日益变成为吃种籽的鸟，
关于这样解释，又有什么特别困难呢？在这个例子中，设想先有习性或嗜好的缓
慢变化，然后通过自然选择，喙才慢慢地发生改变，这种改变是与嗜好或习性的
改变相一致的。但是假定荏雀的脚，由于与喙相关，或者由于其他任何未知的原
因，变异了而且增大了，这种增大的脚，井非不可能引导这种鸟变得愈来愈能攀
爬，而终于使它获得了像五十雀那样显著的攀爬本能和力量。在这种情形里，是
假定构造的逐渐变化引起了本能的习性发生变化的。再举一例：东方诸岛（East
ern lslands）的雨燕（Swift）完全用浓化的唾液来造巢，很少有比这种本能更
为奇异的了。某些鸟用泥土造巢，可以相信在泥土里混合着唾液；北美洲有一种
雨燕（如我所看到的）用小枝沾上唾液来造巢，甚至用这种东西的屑片沾上唾液
来造巢。于是，对分泌唾液愈来愈多的雨燕个体的自然选择，就会最后产生出一
个物种，这个物种具有忽视其他材料而专用浓化唾液来造巢的本能，难道说这是
很不可能的吗？其他情形亦复如是。然而必须承认，在许多事例里，我们无法推
测最初发生变异的究竟是本能还是构造。
无疑还可用许多极难解释的本能来反对自然选择学说——例如有些本能，我
们不知道它是怎样起源的；有些本能，我们不知道它有中间级进存在；有些本能
是如此地不重要，以致自然选择不大会对它发生作用；有些本能在自然系统相距
甚远的动物里竞几乎相同，以致我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性
，结果只好相信这些本能是通过自然选择而被独立获得的。我不预备在这里讨论
这几个例子，但我要专门讨论一个特别的难点，这个难点，当初我认为是解释不
通的，并且实际上对于我的全部学说是致命的。我所指的就是昆虫社会里的中性
的即不育的雌虫；因为这些中性虫在本能和构造上常与雄虫以及能育的雌虫有很
大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖它们的种类。
这个问题十分值得详细地来讨论，但我在这里只拟举一个例子，即不育的工
蚁的例子。工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点；但不比构造上任何别种显著
变异更难于解释；因为可以阐明，在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔
也会变为不育的；如果这等昆虫是社会性的，而且如果每年生下若干能工作的、
但不能生殖的个体对于这个群体是有利的话，那末我认为不难理解这是由于自然
选择的作用。但我必须省略这种初步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁
和能育的雌蚁在构造上有巨大的差异。如工蚁具有不同形状的胸部，缺少翅膀，
有时没有眼睛，并且具有不同的本能。单以本能而论，蜜蜂可以极好地证明工蜂
与完全的雌蜂之间有可惊的差异，如果工蚁或别种中性虫原是一种正常的动物，
那么我就会毫不迟疑地假定，它的一切性状都是通过自然选择而慢慢获得的；这
就是说，由于生下来的诸个体都具有微小的有利变异，这些变异又都遗传给了它
们的后代；而且这些后代又发生变异，又被选择，这样继续不断地进行下去。但
是工蚁和双亲之间的差异很大，是绝对不育的，所以它决不能把历代获得的构造
上或本能上的变异遗传给后代。于是可以问：这种情形怎么能够符合自然选择的
学说呢？
第一，让我们记住，在家养生物和自然状态下的生物里，被遗传的构造的各
种各样差异是与一定年龄或性别相关的，在这方面我们有无数的事例。这些差异
不但与某一性相关，而且与生殖系统活动的那一短暂时期相关，例如，许多种雄
鸟的求婚羽，以及雄马哈鱼的钩曲的颚，都是这种情形。公牛经人工去势后，不
同品种的角甚至相关地表现了微小的差异，因为某些品种的去势公牛，在与同一
品种的公牝双方的角长的比较上，比其他一些品种的去势公牛，具有更长的角，
因此，我认为昆虫社会里的某些成员的任何性状变得与它们的不育状态相关，并
不存在多大难点：难点在于理解这等构造上的相关变异怎样被自然选择的作用而
慢慢累积起来。
这个难点虽然表面上看来是难以克服的，可是只要记住选择作用可以应用于
个体也可以应用于全族，而且可以由此得到所需要的结果，那么这个难点便会缩
小，或者如我所相信的，便会消除。养牛者喜欢肉和脂肪交织成大理石纹的样子
；具有这种特性的牛便被屠杀了。但是养牛者有信心继续培育同样的牛，并且得
到了成功，这种信念是建筑在这样的选择力量上的：只要我们仔细注意什么样的
公牛和牝牛交配才能产生最长角的去势公牛，大概就会获得经常产生异常长角的
去势公牛的一个品种，虽然没有一只去势的牛曾经繁殖过它的种类。这里有一个
更好而确切的例证：据佛尔洛特（M.Verlot）说，重瓣的一年生紫罗兰（Stock）
的某些变种，由于长期地和仔细地被选择到适当的程度，便会经常产生大量实生
苗，开放重瓣的、完全不育的花，但是它们也产生若干单瓣的、能育的植株。只
有这等单瓣植株才能繁殖这个变种，它可以与能育的雄蚁和雌蚁相比拟，重瓣而
不育的植株可以与同群中的中性虫相比拟。无论对于紫罗兰的这些品种，或是对
于社会性的昆虫，选择，为了达到有利的目的，不是作用于个体，而是作用于全
族。因此，我们可以断言，与同群中某些成员的不育状态相关的构造或本能上的
微小变异，被证明是有利的：结果能育的雄体和雌体得到了繁生，并把这种倾向
——产生具有同样变异的不育的成员——传递给能育的后代。这一过程，一定重
复过许多次，直到同一物种的能育的雌体和不育的雌体之间产生了巨大的差异量
，就像我们在许多种社会性昆虫里所见到的那样。
但我们还没有接触到难点的高峰；这就是，有几种蚁的中性虫不但与能育的
雌虫和雄虫有所差异，而且它们彼此之间也有差异，有时甚至差异到几乎不能相
信的程度，并且因此被分作二个级（castes）或甚至三个级。还有，这些级，普
通并不彼此逐渐推移，却区别得十分清楚；彼此区别有如同属的任何二个物种，
或同科的任何二个属那样，例如，埃西顿（Eciton）蚁的中性的工蚁和兵蚁具有
异常不同的颚和本能：隐角蚁（Cryptocerus）只有一个级的工蚁，它们的头上生
有一种奇异的盾，至于它的用途还完全不知道；墨西哥的蜜蚁（Myrmecocystus）
有一个级的工蚁，它们永不离开窠穴，腹部发达得很大，能分泌出一种蜜汁，以
代替蚜虫所排泄的东西，蚜虫或者可以被称为蚁的乳牛，欧洲的蚁常把它们圈禁
和看守起来的。
如果我不承认这种奇异而十分确实的事实即刻可以颠覆这个学说，人们必然
会想，我对自然选择的原理过于自负地相信了。如果中性虫只有一个级，我相信
它与能育的雄虫和雌虫之间的差异是通过自然选择得到的，在这种比较简单的情
形里，根据从正常变异的类推，我们可以断言，这种连续的、微小的、有利的变
异，最初并非发生于同一集中的所有中性虫，而只发生于某些少数的中性虫；并
且，由于这样的群——在那里雌体能够产生极多的具有有利变异的中性虫——能
够生存，一切中性虫最终就都会具有那样的特性。按照这种观点，我们应该在同
一集中偶尔发见那些表现有各级构造的中性虫；实际我们是发见了，鉴于欧洲以
外的中性昆虫很少被仔细检查过，这种情形甚至可以说并不稀罕。史密斯先生曾
经阐明，有几种英国蚁的中性虫彼此在大小方面，有时在颜色方面，表现了可惊
的差异；并且在两极端的类型之间，可由同集中的一些个体连接起来：我曾亲自
比较过这一种类的完全级进情形，有时可以看到，大形的或小形的工蚁数目最多
；或者大形的和小形的二种都多，而中间形的数目却很少。黄蚁有大形的和小形
的工蚁，中间形的工蚁则很少；如史密斯先生所观察的，在这个物种里，大形的
工蚁有单眼（ocelli），这些单眼虽然小。但还能够清楚地被辨别出来，而小形
的工蚁的单眼则是残迹的。仔细地解剖了几只这等工蚁之后，我能确定小形的工
蚁的眼睛，比我们能够用它们的大小比例来解释的，还要远远地不发育；并且我
充分相信，虽然我不敢很肯定地断言，中间形工蚁的单眼恰恰处在中间的状态。
所以，一个集内的两群不育的工蚁，不但在大小上，并且在视觉器官上，都表现
了差异，然而它们是被某些少数中间状态的成员连接起来的。我再补充几句题外
的话，如果小形的工蚁对于蚁群最有利，则产生愈来愈多的小形工蚁的雄蚁和雌
蚁必将不断地被选择，直到所有的工蚁都具有那种形态为止。于是就形成了这样
一个蚁种，它们的中性虫差不多就像褐蚁属（Myrmica）的工蚁那样。褐蚁属的工
蚁甚至连残迹的单眼都没有，虽然这个属的雄蚁和雌蚁都生有很发达的单眼。
我再举一例：在同一物种的不同级的中性虫之间，我非常有信心地期望可以
偶尔找到重要构造的中间诸级，所以我很高兴利用史密斯先生所提供的取自西非
洲驱逐蚁（Anonma）的同窠中的许多标本。我不举实际的测量数字，而只做一个
严格精确的说明，我想读者大概就能最好地了解这等工蚁之间的差异量；这差异
就好像以下的情形：我们看到一群建筑房屋的工人，其中有许多是五英尺四英寸
高，还有许多是十六英尺高；但我们必须再假定那大个儿工人的头比小个儿工人
的头不止大三倍，却要大四倍，而颚则差不多要大五倍。再者，几种大小不同的
工蚁的颚不仅在形状上有可惊的差异，而且牙齿的形状和数目也相差悬殊。但对
于我们重要的事实却是，虽然工蚁可以依大小分为不同的数级，然而它们却缓慢
地彼此逐渐推移，例如，它们的构造大不相同的颚就是这样。关于后面一点，我
确信就是如此，因为芦伯克爵士曾用描图器把我所解剖的几种大小不同的工蚁的
颚逐一作图。贝茨先生（Mr.Bates）在他的有趣的著作《亚马逊河上的博物学者
》（Naturalist ontlie Amazons）里也曾描述过一些类似的情形。
根据摆在我面前的这些事实，我相信自然选择，由于作用于能育的蚁，即它
的双亲，便可以形成一个物种，专门产生体形大而具有某一形状的颚的中性虫，
或者专门产生体形小而大不相同的颚的中性虫；最后，这是一个最大的难点，具
有某一种大小和构造的一群工蚁和具有不同大小和构造的另一群工蚁，是同时存
在的；——但最先形成的是一个级进的系列，就像驱逐蚁的情形那样，然后，由
于生育它们的双亲得到生存，这系列上的两极端类型就被产生的愈来愈多，终至
具有中间构造的个体不再产生。
华莱斯和米勒两位先生曾对同样复杂的例子提出了类似的解释，华莱斯的例
子是，某种马来产的蝴蝶的雌体规则地表现了两种或三种不同的形态；米勒的例
子是，某种巴西的甲壳类的雄体同样地也表现了两种大不相同的形态。但在这里
无需讨论这个问题。现在我已解释了，如我所相信的：在同一案里生存的、区别
分明的工蚁两级——它们不但彼此之间大不相同，并且和双亲之间也大不相同—
—的奇异事实，是怎样发生的。我们可以看出，分工对于文明人是有用处的，依
据同样的原理，工蚁的生成，对于蚁的社会也有很大用处。不过蚁是用遗传的本
能和遗传的器官即工具来工作的，人类则用学得的知识和人造的器具来做工的。
但是我必须坦白承认，我虽然完全相信自然选择，若不是有这等中性虫引导我达
到这种结论，我决不会料到这一原理是如此高度地有效。所以，为了阐明自然选
择的力量，并且因为这是我的学说所遭到的特别严重的难点，我对于这种情形作
了稍多的、但全然不够的讨论。这种情形也是很有趣的，因为它证明在动物里，
如同在植物里一样，由于把无数的、微小的、自发变异一一只要是稍微有利的一
一累积下来，纵使没有锻炼或习性参加作用，任何量的变异都能产生效果。因为
，工蚁即不育的雌蚁所独有的特别习性，纵使行之已久，也不可能影响专事遗留
后代的雄体和能育的雌体。我觉得奇怪的是，为什么至今没有人用这种中性虫的
明显例子去反对众所熟知的拉马克所提出的“习性遗传”的学说。
提 要
我已勉力在这一章里简要地指出了家养动物的精神能力是变异的，而且这等
变异是遗传的。我又试图更为简要地阐明本能在自然状态下也是轻微地变异着的
。没有人会否定本能对于各种动物都具有最高度的重要性。所以，在改变了的生
活条件下，自然选择把任何稍微有用的本能上的微小变异，累积到任何程度，其
中并不存在什么真正的难点。在许多情形下，习性或者使用和不使用大概也参加
作用。我不敢说本章里所举出的事实能够把我的学说加强到很大的程度；但是根
据我所能判断的，没有一个难解的例子可以颠覆我的学说。相反地，本能并不经
常是绝对完全的，而且是易致错误的——虽然有些动物可以利用其他一些动物的
本能，但没有一种本能可说是为了其他动物的利益而被产生的——自然史上的一
句格言“自然界里没有飞跃”，就像应用于身体构造那样地也能应用于本能，并
且可用上述观点来清楚地解释它，如果不是这样，它就是不能解释的了，——所
有这些事实都巩固了自然选择的学说。
这个学说也固其他几种关于本能的事实而被加强；例如，密切近似的但不相
同的物种，当栖息在世界上的远隔的地方并且生活在相当不同的生活条件之下时
，常常保持了几乎同样的本能。例如，根据遗传的原理，我们能够理解，为什么
热带南美洲的工鸫英国的特别造巢方法那样地用泥来涂抹它们的巢；为什么非洲
和印度的犀鸟（hornbill）有同样异常的本能，用泥把树洞封住，把雌鸟关闭在
里面，在封口处只留一个小孔，以便雄鸟从这里哺喂雌鸟和孵出的幼鸟；为什么
北美洲的雄性鹤鹩（Troglodytes）像英国的雄性猫形鹤鹩（Kitty- wrens）那样
地营造“雄鸟之巢”，以便在那里栖息，——这种习性完全不像任何其他已知鸟
类的习性。最后，这可能是不合逻辑的演绎，但据我想像，这样说法最能令人满
意，即：把本能，如一只小杜鹃把义兄弟逐出巢外，------蚁养奴隶，-----姬蜂
科（ichneumonidx）幼虫寄生在活的青虫体内，不看作是被特别赋予的或被特别
创造的，而把它看作是引导一切生物进化一一即，繁生、变异、让最强者生存、
最弱者死亡——的一般法则的小小结果。
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岂知一夜秦楼客，偷看吴王苑内花。
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