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整理人: jeter(2000-07-06 22:11:10), 站内信件
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物种起源-第六章(2)
过渡的方式
倘使能证明有任何复杂器官不是经过无数的、连续的、轻微的变异而被形成
的，那末我的学说就要完全破产。但是我还没有发见这种情形。无疑现在有许多
器官，我们还不知道它们的过渡中间诸级，如果对于那些干分孤立的物种进行观
察时，就更加如此，因为根据我的学说，它的周围的类型已大都绝灭了。或者，
我们以一个纲内的一切成员所共有的一种器官做为论题时，也是如此，因为在这
种情形里，那器官一定原来是在遥远的时代里形成的，此后，本纲内一切成员才
发展起来：为要找寻那器官早先经过的过渡诸级，我们必须观察极古的始祖类型
，可是这些类型早已绝灭了。
我们在断言一种器官可以不通过某一种类的过渡诸级而。形成时，必须十分
小心。在低等动物里，可以举出无数的例子来说明同样的器官同时能够进行全然
不同的机能；如蜻蜓的幼虫和泥鳅（Cobites），它们的消化管兼营呼吸。消化和
排泄的机能。再如水螅（Hydra），它可以把身体的内部翻到外面来，这样，外层
就营消化，而营消化的内层就营呼吸了。在这等情形里，自然选择可能使本来营
两种机能的器官的全部或一部专营一种机能，如果由此可以得到任何利益的话，
于是经过不知不觉的步骤，器官的性质就被大大改变了。我们知道，有许多种植
物正常地同时产生不同构造的花；如果这等植物仅仅产生一类的花，那末这一物
种的性质就会比较突然地发生大变化。但同一株植物产生的两类花大概原来是由
分级极细的步骤分化出来的，这些步骤至今可能在某些少数情形里还在进行着。
再者，两种不同的器官，或两种形式极不同的同样器官，可以同时在同一个
个体里营相同的机能，并且这是极端重要的过渡方法：举一个例子来说明，——
鱼类用鳃呼吸溶解在水中的空气，同时用鳔呼吸游离的空气，鳔被富有血管的隔
膜分开，并有鳔管（du- ctus pneumaticus）以供给它空气。在植物界中可以举
出另外一个例子：植物的攀缘方法有三种，用螺旋状的卷绕，用有感觉的卷须卷
住一个支持物，以及用发出的气根；通常是不同的植物群只使用其中的一种方法
，但有几种植物兼用两种方法，甚至也有同一个个体同时使用三种方法的。在所
有这种情形里，两种器官当中的一个可能容易地被改变和完善化，以担当全部的
工作，它在变异的进行中，曾经受到了另一种器官的帮助；于是另一种器官可能
为着完全不同的另一个目的而被改变，或者可能整个被消灭掉。
鱼类的鳔是一个好的例证，困为它明确地向我们阐明了一个高度重要的事实
：即本来为了一种目的——漂浮——构成的器官，转变成为了极其不同目的——
呼吸——的器官。在某些鱼类里，鳔又为听觉器官的一种补助器。所有生理学者
都承认鳔在位置和构造上都与高等脊推动物的肺是同源的或是理想地相似的：因
此，没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺，即变成一种专营呼吸的器官。
按照这个观点就可以推论，一切具有真肺的脊椎动物是从一种古代的未知的
具有漂浮器即鳔的原始型一代一代地传下来的。这样，正如我根据欧文关于这些
器官的有趣描述推论出来的，我们可以理解为什么咽下去的每一点食物和饮料都
必须经过气管上的小孔，虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭，但它们还
有落入肺部去的危险。高等脊椎动物已经完全失去了鳃，——但在它们的胚胎里
，颈两旁的裂缝和弯弓形的动脉仍然标志着鳃的先前位置。但现今完全失掉的鳃
，大概被自然选择逐渐利用于某一不同的目的，是可以想像的；例如兰陀意斯（
Landois）曾经阐明，昆虫的翅膀是从气管发展成的；所以，在这个大的纲里，一
度用作呼吸的器官，实际上非常可能已转变成飞翔器官了。
在考察器官的过渡时，记住一种机能有转变成另一种机能的可能性是非常重
要的，所以我愿再举另外一个例子。有柄蔓足类有两个很小的皮褶，我把它叫做
保卵系带，它用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种
蔓足类没有鳃，全身表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄
蔓足类则不然，它没有保卵系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在
相当于系带的位置上却生有巨大的、极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔
自由相通，所有博物学者都认为它有鳃的作用。我想，现在没有人会否认这一科
里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上它们是彼此逐渐转化的。所以
，无庸怀疑，原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸作用的那两个小皮褶，
已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失，就转变成鳃了
。如果一切有柄蔓足类都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓足类为
甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？
另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国
科普教授（Prof．Cope）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获
得完全的性状以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻
底发展时，成体的发育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与
成体显著不同时，这一物种的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直
到成熟以后，差不多还在它们的整个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的
形状随着年龄的增长常有很大的改变，关于这一点，穆里博士（Dr. Murie）曾就
海豹举出过一些动人的例子；每个人都知道，鹿愈老角的分枝也愈多，某些鸟愈
老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说，有些蜥蜴的牙齿形状，随着年龄的增长而
有很大的变化，据弗里茨·米勒的记载，在甲壳类里，不仅是许多微小的部分，
便是某些重要的部分，在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例子里，——
还有许多例子可以举出，——如果生殖的年龄被延迟了，物种的性状，至少是成
年期的性状，就要发生变异；在某些情形里，前期的和早期的发育阶段会很快地
结束，而终至消失，也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比
较突然的过渡方式，我还没有成熟的意见；不过这种情形如果曾经发生，那末幼
体和成体之间的差异，以及成体和老体之间的差异，大概最初还是一步一步地获
得的。
自然选择学说的特别难点
虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必
须极端小心，可是自然选择学说无疑还有严重的难点。
最严重的难点之一是中性昆虫，它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不
同；但是关于这种情形将在下章进行讨论，鱼的发电器官提供了另一种特别难以
解释的例子；因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用
不到大惊小怪，因为甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗（Gymnotus）和
电鲸（Torpedo）里，没有疑问，这些器官是被用作强有力的防御手段的，或者是
用于捕捉食物的；但是在鹞鱼（Ray）里，按照玛得希（Mat- teucci）的观察，
尾巴上有一个类似的器官，甚至当它受到重大的刺激时，发电仍然极少；少到大
概不足以供上述目的的任何用处。还有，在鹞鱼里，除了刚才所说的器官之外，
如麦克唐纳博士（Dr.M’Donnell）曾经阐明的，近头部处还有另一个器官，虽然
知道它并不带电，但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般承认这些器官
和普通的肌肉之间，在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态上都是
密切类似的。再者，肌肉的收缩一定伴随着放电，也是应当特别注意的。并且如
拉德克利夫博士（Dr. Rad-cliffe）所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电
似乎与肌肉和神经在静止时的充电极其相像，电鯆的放电，并没有什么特别，大
概只是肌肉和运动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外，我们现在
还没有其他解释；但是因为我们对于这种器官的用处知道的这样少，并且因为我
们对于现今生存的电鱼始祖的习性和构造还不知道，所以要来主张不可能有有用
的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发展，就未免过于大胆了。
起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点；因为发电器官见于约
十二个种类的鱼里，其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样
的器官见于同一纲中的若干成员，特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时
，我们一般可以把这器官的存在归因于共同祖先的遗传；并且可以把某些成员不
具有这器官归因于通过不使用或自然选择而招致的丧失。所以，如果发电器官是
从某一古代祖先遗传下来的，我们大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲
缘关系了；可是事实远非如此。地质学也完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有
过发电器官，而它们的变异了的后代到现在才把它们失掉。但是当我们更深入地
观察这一问题时，就可发见在具有发电器官的若干鱼类里，发电器官是位于身体
上的不同部分的，——它们在构造上是不同的，例如电板的排列法的不同，据巴
西尼（Pacini）说，发电的过程或方法也是不同的，——最后，通到发电器官的
神经来源也是不同的，这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此，在具有发
电器官的若干鱼类里，不能把这种器官看作是同源的，只能把它们看作是在机能
上同功的。结果，就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了；因为假使它
们有共同的祖先，它们就应该在各方面都是密切相像的。这样，关于表面上相同
、实际上却从几个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了，现在
只剩下一个较差的然而也还是重大的难点，即在各个不同群的鱼类里，这种器官
是经过什么分级的步骤而发展起来的。
在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官，
在我们缺乏知识的现状下，给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其
他相似的情形；例如在植物里，花粉块生在具有粘液腺的柄上，这种很奇妙的装
置，在红门兰属（Or-同一个发明一样，在上述的几种情形里，自然选择为了各生
物的利益而工作着，并且利用着一切有利的变异，这样，在不同的生物里，产生
出就机能来讲是相同的器官，这些器官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传
。
弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论，很慎重地进行了差不多相同的议
论。在甲壳动物几个科里为少数物种，具有呼吸空气的器官，适于在水外生活，
米勒对其中两个科研究得特别详细，这两科的关系很接近，它们的诸物种的一切
重要性状都密切一致：如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、
以及营水呼吸的鳃的构造，甚至清洁鳃用的极微小的钩，都是密切一致的。因此
，可以预料到，在属于这两个科的营陆地生活的少数物种里，同等重要的呼吸空
气器官应当是相同的；因为，一切其他的重要器官既密切相似或十分相同，为什
么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢？
米勒根据我的观点，主张构造上这样多方面的密切相似，必须用从一个共同
祖先的遗传才能得到解释，但是，因为上述两个科的大多数物种，和大多数其他
甲壳动物一样，都是水栖习性的，所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气
，当然是极不可能的。因此，米勒在呼吸空气的物种里仔细地检查了这种器官；
他发见各个物种的这种器官在若干重要之点上，如呼吸孔的位置，开闭的方法，
以及其他若干附属构造，都是有差异的。只要假定属于不同科的物种慢慢地变得
日益适应水外生活和呼吸空气的话，那种差异是可以理解的，甚至大概是可以预
料的。因为，这些物种由于属于不同的科，就会有某种程度的差异，并且根据变
异的性质依靠两种要素——即生物的本性和环境的性质——的原理，它们的变异
性必定不会完全相同。结果，自然选择为要取得机能上的同一结果，就必须在不
同的材料即变异上进行工作；这样获得的构造差不多必然是各不相同的。依照分
别创造作用的假说，全部情形就不能理解了。这样讨论的路线使米勒接受我在本
书里所主张的观点，似乎有很大的分量。
另一位卓越的动物学家即已故的克莱巴里得教授（Prof·Claparede）曾有过
同样的议论，并达到同样的结果。他阐明，属于不同亚科和科的寄生性螨（Acar
idae），都生有毛钩。这等器官必定是分别发展成的，因为它们不能从一个共同
祖先遗传下来；在若干群里，它们是由前腿的变异，——后腿的变异，——下颚
或唇的变异，——以及身体后部下面的附肢为变异，而形成的。
从上述的情形，我们在全然没有亲缘关系的或者只有疏远亲缘关系的生物里
，看到由发展虽然不同而外观密切相似的器官所达到的同样结果和所进行的同样
机能。另一方面，用极其多样的方法，可以达到同样的结果，甚至在密切相近的
生物里有时也是如此，这是贯穿整个自然界的一个共同规律。鸟类的生着羽毛的
翅膀和蝙蝠的张膜的翅膀，在构造上是何等不同；蝴蝶的四个翅，苍蝇的两个翅
，以及甲虫的两个鞘翅，在构造上就更加不同了。双壳类（Bivalvc）的壳构造得
能开能闭，但从胡桃蛤（Nucula）的长行综错的齿到贻贝（Mussel）的简单的韧
带，两壳铰合的样式是何等之多！种籽有由于它们生得细小来散布的，——有由
它们的蒴变成轻的气球状被膜来散布的，——有把它们埋藏在由种种不同的部分
形成的、含有养分的、以及具有鲜明色泽的果肉内，以吸引鸟类来吃它们而散布
的，——有生着许多种类的钩和锚状物以及锯齿状的芒，以便附着走兽的毛皮来
散布的，——有生着各种形状和构造精巧的翅和毛，一遇微风就能飞扬来散布的
。我再举另一个例子；因为用极其多样的方法而得到相同的结果这一问题是极其
值得注意的。某些作者主张，生物几乎好像店里的玩具那样，仅仅为了花样，是
由许多方法形成的，但这种自然观并不可信。雌雄异株的植物，以及虽然雌雄同
株但花粉不能自然地散落在柱头上的植物，需要某些助力以完成受精作用。有几
类受精是这样完成的：花粉粒轻而松散，被风吹荡，单靠机会散落在柱头上；这
是可能想像得到的最简单的方法。有一种差不多同样简单然而很不相同的方法见
于许多植物中，在那里对称花分泌少数几滴花蜜，因而招引了昆虫的来访；昆虫
从花药把花粉带到柱头上去。
从这种简单的阶段出发，我们可以顺序地看到无数的装置，都为了同样的目
的，并且以本质上相同的方式发生作用，但是它们引起了花的各部分的变化。花
蜜可贮藏在各种形状的花托内，它们的雄蕊和雌蕊可起很多样式的变化，有时候
生成陷井似的装置，有时就因刺激性或弹性而进行巧妙的适应运动。从这样的构
造起，一直可以到克鲁格博士（Dr·Cruger）最近描述过的盔兰属（Cory-anthe
s）那样异常适应的例子。这种兰科植物的唇瓣即其下唇有一部分向内凹陷变成一
个大水桶，在它上面有两个角状体，分泌近乎纯粹的水滴，不断地降落在桶内；
当这个水桶半满时，水就从一边的出口溢出。唇瓣的基部适在水桶为上方，它也
凹陷成一种腔室，两侧有出入口；在这腔室内有奇异的肉质棱。即使最聪明的人
，如果他不曾亲自看见有什么情形在那里发生，永远也不会想像到这些部分有什
么用处。但克鲁格博士看见成群的大形土蜂去访问这种兰科植物的巨大的花，但
它们不是为了吸食花蜜，而是为了咬吃水桶上面腔室内的肉质棱；当它们这样做
的时候，常常互相冲撞，以致跌进水桶里，它们的翅膀因此被水浸湿，不能飞起
来，便被迫从那个出水口或溢水所形成的通路爬出去。克鲁格博士看见土蜂的“
连接的队伍”经过不自愿的洗澡后这样爬出去。那通路是狭隘的，上面盖着雌雄
合蕊的柱状体，因此蜂用力爬出去时，首先便把它的背擦着胶粘的柱头，随后又
擦着花粉块的粘腺。这样，当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时，便把花粉块
粘在它的背上，于是把它带走了。克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只
蜂，蜂是在没有完全爬出去的时候弄死的，花粉块还粘在它的背上。这样带着花
粉的蜂飞到另一朵花去，或者第二次再到同一朵花来，并且被同伴挤落在水桶里
，然后从那条路爬出去，这时，花粉块必然首先与胶粘的柱头相接触，并且粘在
这上面，于是那花便受精了。现在我们已经看到了花的各部分的充分用处，分泌
水的角状体的用处，半满水桶的用处——它在于防止蜂飞去，强迫它们从出口爬
出去，并且使它们擦着生在适当位置上的胶粘的花粉块和胶粘的柱头。
还有一个亲缘密切的兰科植物，叫作须蕊柱（Catasetum），它的花的构造，
虽然为了同一个目的，却是十分不同的，那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它
的花，也像来访盔唇花的花一样，是为着咬吃唇瓣的，当它们这样做的时候，就
不免要接触一条长的、细尖的、有感觉的突出物，我把这突出物叫作触角。这触
角一经被触到，就传达出一种感觉即振动到一种皮膜上，那皮膜便立刻裂开；由
此放出一种弹力，使花粉块像箭一样地射出去，方向正好使胶粘的一端粘在蜂背
上。这种兰科柏物是雌雄异株的，雄株的花粉块就这样被带到雌株的花上，在那
里碰到柱头，柱头是粘的，其粘力足以裂断弹性丝，而把花粉留下，于是便行受
精了。
可以质问，在上述的以及其他无数的例子里，我们怎么能够理解这种复杂的
逐渐分级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢？正如前面已经说过的
，这答案无疑是：彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候，它们的
变异性不会是完全同一性质的，所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的
结果也不会是相同的，我们还应记住：各种高度发达的生物都已经经过了许多变
异，并且每一个变异了的构造都有被遗传下去的倾向，所以每一个变异不会轻易
地失去，反而会一次又一次地进一步变化。因此，每一个物种的每一部分的构造
，无论它为着什么目的服务，都是许多遗传变异的综合物，是这个物种从习性和
生活条件的改变中连续适应所得到的。
最后，虽然在许多情形里，甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今
日的状态，也是极其困难的，但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的
类型相比，前者的数量是如此之小，使我感到惊异的，倒是很难举出一个器官不
是经过过渡阶段而形成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官，在任何生物
里都很少出现或者从未出现过，肯定这是真实的；——正如自然史里那句古老的
但有些夸张的格言“自然界里没有飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物
学者的著作都承认这句格言；或者正如米尔恩·爱德华曾经很好他说过的，“自
然界”在变化方面是奢侈的，但在革新方面却是吝啬的。如果依据特创论，那么
，为什么变异那么多，而真正新奇的东西却这样少呢？许多独立生物既然是分别
创造以适合于自然界的一定位置，为什么它们的一切部分和器官，却这样普遍地
被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢？为什么从这一构造到另一构造“自然界”不
采取突然的飞跃呢？依照自然选择的学说，我们就能够明白地理解“自然界”为
什么应当不是这样的；因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用；
她从来不能采取巨大而突然的飞跃，而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步
骤前进。
蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官
因大自然选择是通过生死存亡，——让最适者生存，让比较不适者灭亡，—
—而发生作用的，所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候，我有时感到
很大的困难，其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样，虽然
这是一种很不相同的困难。
第一，我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏，以致不能说明什么
样的轻微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一
些事例，如果实上的茸毛，果肉的颜色，四足兽的皮和毛的颜色，它们由于与体
质的差异相关，或与决定昆虫是否来攻击相关，确实能受自然选择的作用。长颈
鹿的尾巴，宛如人造的蝇拂；说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异，
每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样的琐事，起初看来，似乎是不能相信的；然
而甚至在这种情形里，要作肯定之前亦应稍加考虑，因为我们知道，在南美洲，
牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻击的力量；结果，无论用什么
方法只要能防避这等小敌害的个体，就能蔓延到新牧场，而获得巨大优势。并不
是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭（除却一些很少的例外），而是它们连
续地被搅扰，体力便会降低，结果，比较容易得病，或者在饥荒到来的时候不能
那么有效地找寻食物，或者逃避食肉兽的攻击。
现在不很重要的器官，在某些情形里，对于早期的祖先大概是高度重要的，
这些器官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后，虽然现在已经用处极少了，仍
以几乎相同的状态传递给现存的物种；但是它们在构造上的任何实际的有害偏差
，当然也要受到自然选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运
动器官，大概就可以这样去解释它在多数陆栖动物（从肺或变异了的鳔表示出它
们的水栖起源）里的一般存在和多种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物
里形成，其后它大概可以有各种各样的用途，——例如作为蝇拂，作为握持器官
，或者像狗尾那样地帮助转弯，虽然尾在帮助转弯上用处很小，因为山兔（bare
）几乎没有尾巴，却能更加迅速地转弯。
第二，我们很容易误认某些性状的重要性，并且很容易误信它们是通过自然
选择而发展起来的。我们千万不可忽视：变化了的生活条件的一定作用所产生的
效果，——似乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果，——复现久
已亡失的性状的倾向所产生的效果，——诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫
另一部分等等复杂的生长法则所产生的效果，——最后还有性选择所产生的效果
，通过这一选择，常常获得对于某一性的有用性状，并能把它们多少完全地传递
给另一性，虽然这些性状对于另一性毫无用处。但是这样间接获得的构造，虽然
在起初对于一个物种并没有什么利益，此后却会被它的变异了的后代在新的生活
条件下和新获得的习性里所利用。
如果只有绿色的啄木鸟生存着，如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的
啄木鸟，我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应，使这种频繁往来于树木
之间的鸟得以在敌害面前隐蔽自己；结果就会认为这是一种重要的性状，并且是
通过自然选择而获得的；其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛
有一种藤棕搁（trailing palm），它依靠丛生在枝端的构造精致的钩，攀缘那耸
立的最高的树木，这种装置，对于这植物无疑是极有用处的；但是我们在许多非
攀缘性的树上也看到极相似的钩，并且从非洲和南美洲的生刺物种的分布看来，
有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的，所以藤棕榈的刺最初可能也是为着
这种目的而发展的，后来当那植物进一步发生了变异并且变成攀缘植物的时候，
刺就被改良和利用了。秃鹫（vulture）头上裸出的皮，普通被认为是为了沉溺于
腐败物的一种直接适应；也许是这样，或者也许可能是由于腐败物质的直接作用
；但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时，我们要作任何这样
的推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适
应，毫无疑问，这能使生产容易，也许这是为生产所必须的；但是，幼小的鸟和
爬虫不过是从破裂蛋壳里爬出来的，而它们的头骨也有缝，所以我们可以推想这
种构造的发生系由于生长法则，不过高等动物把它利用在生产上罢了。
对于每一轻微变异或个体差异的原因，我们是深刻无知的；我们只要想一下
各地家养动物品种间的差异，——特别是在文明较低的国家里，那里还极少施用
有计划的选择，——就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常
须要为自己的生存而斗争，并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的
，同时体质稍微不同的个体，在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的
感受性，犹如对于某些植物的毒性的感受性，与体色相关；所以甚至颜色也是这
样服从自然选择的作用的。某些观察者相信潮湿气候会影响毛的生长，而角又与
毛相关。高山品种常与低地品种有差异；多山的地方大概对后腿有影响，因为它
们在那里使用后腿较多，骨盘的形状甚至也可能因此受到影响；于是，根据同源
变异的法则，前肢和头部大概也要受到影响。还有，骨盘的形状可能因压力而影
响子宫里小牛的某些部分的形状。在高的地区必需费力呼吸，我们有可靠的理由
相信，这使胸部有增大的倾向；而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和丰
富的食物对于整个体制的影响大概更加重要；冯那修西亚斯（H. von Nathusius
）最近在他的优秀的论文里曾阐明，这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要
原园。但是我们实在太无知了，以致对于变异的若干已知原因和未知原因的相对
重要性无法加以思索；我这样说只在于示明，尽管一般都承认若干家养品种系从
一个或少数亲种经过寻常的世代而发生的，但是如果我们不能解释它们的性状差
异的原因，那么我们对于真正物种之间的微小的相似差异，还不能了解其真实原
因，就不必看得太严重了。
功利说有多少真实性：美是怎样获得的
最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它
的所有者的利益，前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相
信许多构造被创造出来，是为了美，使人或“造物主”喜欢（但“造物主”是属
于科学讨论范围之外的），或者仅仅是为了增多花样而被创造出来，这种观点已
被讨论过。这些理论如果正确，我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认，
有许多构造现在对于它的所有者没有直接用处，并且对于它们的祖先也许不曾有
过任何用处；但这不能证明它们的形成全然为了美或花样。毫无疑问，变化了的
外界条件的一定作用，以及前此列举过的变异的各种原因，不管是否由此而获得
利益，都能产生效果，也许是很大的效果。但是更加重要的一点理由是，各种生
物的体制的主要部分都是由遗传而来的；结果，虽然每一生物确是适于它在自然
界中的位置，但是有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和直接的关系
。因此，我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处；我们
不能相信在猴子的臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内，相似的骨
对于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但
是蹼脚对于高地鹅和军舰鸟的祖先无疑是有用的，正如蹼脚对于大多数现存的水
鸟是有用的一样。所以我们可以相信，海豹的祖先并不生有鳍脚，却生有五个趾
的脚，适于走或抓握；我们还可以进一步冒险地相信：猴子、马和蝙蝠的四肢内
的几根骨头，基于功利的原则，大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的
多数骨头经过减少而发展成的，不过对于以下变化的原因，如外界条件的一定作
用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等等，究竟应当给予多大的衡量，几
乎是不可能决定的；但是除却这些重要的例外，我们还可以断言，每一生物的构
造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。
关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念，——这个信念曾被宣
告可以颠覆我的全部学说，——我可以首先指出美的感觉，显然是决定于心理的
性质，而与被鉴赏物的任何真实性质无关，并且审美的观念不是天生的或不能改
变的。例如，我们看到不同种族的男子对于女人的审美标准就完全不同。如果美
的东西全然为了供人欣赏才被创造出来，那末就应该指出，在人类出现以前，地
面上的美应当比不上他们登上舞台之后。始新世（Eoceneepoch)的美丽的螺旋形
和圆锥形贝壳，以及第二纪（Secondaryperiod）的有精致刻纹的鹦鹉螺化石，是
为了人在许多年代以后可以在室中鉴赏它们而被创造出来的吗？很少东西比矽藻
的细小矽壳更美观；它们是为了可以放在高倍显微镜下观察和欣赏而被创造出来
的吗？矽藻以及其他许多东西的美，显然是完全由于生长的对称所致。花是自然
界的最美丽的产物：它们与绿叶相映而惹起注目，同时也就使它们显得美观，因
此它们就可以容易地被昆虫看到。我做出这种结论，是由于看到一个不变的规律
，即，风媒花从来没有华丽的花冠。有几种植物惯于开两种花，一种是开放而有
彩色的，以便吸引昆虫；一种是闭合而没有彩色的，没有花蜜，从不受到昆虫的
访问。因此，我们可以断言，如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展，我们的植
物便不会点缀着美丽的花，而只开不美丽的花，如我们在机树、株树、胡桃树、
梣树、茅草、菠菜、酸模、荨麻里所看到的那样，它们都由风的助力而受精。同
样的论点也完全可以在果实方面应用；成熟的草莓或樱桃既悦目而又适口，——
桃叶卫矛（Spindlewood tree）的华丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色的浆
果都是美丽的东西，——这是任何人所承认的。但是这种美只供吸引鸟兽之用，
使得果实被吞食后，随粪泻出的种籽得以散布开去；我之所以推论这是确实的，
是因为不曾发见过下面的法则有过例外：即，埋藏在任何种类的果实里（即生在
肉质的或柔软的瓤囊里）的种籽，如果果实有任何鲜明的颜色或者由于黑色或白
色而惹起注目，总是这样散布的。
另一方面，我愿意承认大多数的雄性动物，如一切最美丽的鸟类，某些鱼类
、爬行类和哺乳类，以及许多华丽彩色的蝴蝶，都是为着美而变得美的；但这是
通过性选择所获得的成果，就是说，由于比较美的雄体曾经继续被雌体所选中，
而不是为了取悦于人。鸟类的鸣声也是这样。我们可以从一切这等情形来推论：
动物界的大部分在爱好美丽的颜色和音乐的音响方面，都有相似嗜好。当雌体具
有像雄体那样的美丽颜色时，——这种情形在鸟类和蝴蝶里并不罕见，其原困显
然在于通过性选择所获得的颜色，不只遗传于雄体，而且遗传于两性。最简单形
态的美的感觉，——即是从某种颜色、形态和声音所得到一种独特的快乐，——
在人类和低于人类的动物的心理里是怎样发展起来的呢，这实在是一个很难解的
问题。如果我们追究为什么某种香和味可以给与快感，而别的却给与不快感，这
时我们就会遇到同样的困难。在一切这等情形里，习性似乎有某种程度的作用；
但是在每个物种的神经系统的构造里，一定还存在着某种基本的原因。
自然选择不可能使一个物种产生出全然对另一个物种有利的任何变异；虽然
在整个自然界中，一个物种经常利用其他物种的构造而得到利益。但是自然选择
能够而且的确常常产生出直接对别种动物有害的构造，如我们所看到的蝮蛇的毒
牙，姬蜂的产卵管——依靠它就能够把卵产在别种活昆虫的身体里。假如能够证
明任何一个物种的构造的任何一部分全然为了另一物种的利益而形成，那就要推
翻我的学说了，因为这些构造是不能通过自然选择而产生的。虽然在博物学的著
作里有许多关于这种成果的叙述，但我不能找到一个这样的叙述是有意义的。人
们认为响尾蛇的毒牙系用以自卫和杀害猎物；但某些作者假定它同时具有于自己
不利的响器，这种响器会预先发出警告，使猎物警戒起来。这样，我差不多也可
相信猫准备纵跳时卷动尾端是为了使命运已经被决定的鼠警戒起来。但更可信的
观点是，响尾蛇用它的响器，眼镜蛇膨胀它的颈部皱皮，蝮蛇在发出很响而粗糙
的嘶声时把身体胀大，都是为了恐吓许多甚至对于最毒的蛇也会进行攻击的鸟和
兽。蛇的后这种行为和母鸡看见狗走近她的小鸡时便把羽毛竖起、两翼张开的原
理是一样的。动物设法把它们的敌害吓走，有许多方法，但这里限于篇幅，无法
详述。
自然选择从来不使一种生物产生对于自己害多利少的任何构造，因为自然选
择完全根据各种生物的利益并且为了它们的利益而起作用。正如帕利（Paley）曾
经说过的，没有一种器官的形成是为了给予它的所有者以苦痛或损害。如果公平
地衡量由各个部分所引起的利和害，那末可以看到，从整体来说，各个部分都是
有利的。经过时间的推移，生活条件的改变，如果任何部分变为有害的，那么它
就要改变；倘不如此，则这种生物就要绝灭，如无数的生物已经绝灭了的一样。
自然选择只是倾向于使每一种生物与栖息于同一地方的、和它竞争的别种生
物一样地完善，或者使它稍微更加完善一些。我们可以看到，这就是在自然状况
下所得到的完善化的标准。例如，新西兰的土著生物彼此相比较都是同样完善的
；但是在从欧洲引进的植物和动物的前进队伍面前，它们迅速地屈服了。自然选
择不会产生绝对的完善，并且就我们所能判断的来说，我们也不曾在自然界里遇
见过这样高的标准。米勒曾经说过，光线收差的校正，甚至在最完善的器官如人
类的眼睛里，也不是完全的。没有人怀疑过赫姆霍尔兹（Helmholtz）的判断，他
强调地描述了人类的眼睛具有奇异的能力之后，又说了以下值得注意的话：“我
们发见在这种光学器具里和视网膜上的影像里有不正确和不完善的情形，这种情
形不能与我们刚刚遇到的感觉领域内的各种不调和相比较。人们可以说，自然界
为了要否定外界和内界之间预存有协调的理论的所有基础，是喜欢积累矛盾的。
”如果我们的理性引导我们热烈地赞美自然界里有无数不能模仿的装置，那么这
一理性又告诉我们说（纵然我们在两方面都容易犯错误），某些其他装置是比较
不完善的。我们能够认为蜜蜂的刺针是完善的吗？当它用刺针刺多种敌害的时候
，不能把它拔出来，因为它有倒生的小锯齿，这样，自己的内脏就被拉出，不可
避免地要引起死亡。
如果我们把蜜蜂的刺针看作在遥远的祖先里已经存在，原是穿孔用的锯齿状
的器具，就像这个大目里的许多成员的情形那样，后来为了现在的目的它被改变
了，但没有改变得完全，它的毒素原本是适于别种用处的，例如产生树瘿，后来
才变得强烈，这样，我们大概能够理解为什么蜜蜂一用它的刺针就会如此经常地
引起自己的死亡：因为，如果从整体来看，刺针的能力对于社会生活有用处，虽
然可以引起少数成员的死亡，却可以满足自然选择的一切要求的。如果我们赞叹
许多昆虫中的雄虫依靠嗅觉的真正奇异能力去寻找它们的雌虫，那么，只为了生
殖目的而产生的成千的雄蜂，对于群没有一点其他用处，终于被那些劳动而不育
的姊妹弄死，我们对此也赞叹吗？也许是难以赞叹的，但是我们应当赞叹后蜂的
野蛮的本能的恨，这种恨鼓动它在幼小的后蜂——它的女儿刚产生出来的时候，
就把它们弄死，或者自己在这场战斗中死亡；因为没有疑问，这对于群是有好处
的；母爱或母恨（幸而后者很少），对于自然选择的坚定原则都是一样的。如果
我们赞叹兰科植物和许多其他植物的几种巧妙装置，它们据此通过昆虫的助力来
受精，那么枞树产生出来的密云一般的花粉，其中只有少数几粒能够碰巧吹到胚
珠上去，我们能够认为它们是同等完善的吗？
提要：自然选择学说所包括的模式 统一法则和生存条件法则
我们在这一章里，已经把可以用来反对这一学说的一些难点和异议讨论过了
。其中有许多是严重的；但是，我想在这个讨论里，对于一些事实已经提出了若
干说明，如果依照特创论的信条，这些事实是完全弄不清的。我们已经看到，物
种在任何一个时期的变异都不是无限的，也没有由无数的中间诸级联系起来，一
部分原因是自然选择的过程永远是极其缓慢的，在任何一个时期只对少数类型发
生作用；一部分原因是自然选择这一过程本身就包含着先驱的中间诸级不断地受
到排斥和绝灭。现今生存于连续地域上的亲缘密切的物种，一定往往在这个地域
还没有连续起来并且生活条件还没有从这一处不知不觉地逐渐变化到另一处的时
候，就已经形成了。当两个变种在连续地域的两处形成的时候，常有适于中间地
带的一个中间变种形成；但依照上述的理由，中间变种的个体数量通常要比它所
连接的两个变种为少；结果，这两个变种，在进一步变异的过程中，由于个体数
量较多，便比个体数量较少的中间变种占有强大的优势，因此，一般就会成功地
把中间变种排斥掉和消灭掉。
我们在本章里已经看到，要断言极其不同的生活习性不能逐渐彼此转化；譬
如断言蝙蝠不能通过自然选择从一种最初只在空中滑翔的动物而形成，我们应该
怎样地慎重。
我们已经看到，一个物种在新的生活条件下可以改变它的习性；或者它可以
有多样的习性，其中有些和它的最近同类的习性很不相同。因此，只要记住各生
物部在试图生活于任河可以生活的地方，我们就能理解脚上有践的高地鹅、栖居
地上的啄木鸟、潜水的鸫和具有海鸟习性的海燕是怎样发生的了。
像眼睛那样完善的器官，要说能够由自然选择而形成，这足以使任何人踌躇
；但是不论何种器官，只要我们知道其一系列逐渐的、复杂的过渡诸级，各各对
于所有者都有益处，那未，在改变着的生活条件下，通过自然选择而达到任何可
以想像的完善程度，在逻辑上并不是不可能的。在我们还不知道有中间状态或过
渡状态的情形里，要断言不能有这些状态曾经存在过，必须极端慎重。因为许多
器官的变态阐明了，机能上的奇异变化至少是可能的。例如，鳔显然已经转变成
呼吸空气的肺了。同时进行多种不同机能的、然后一部分或全部变为专营一种机
能的同一器官；同时进行同种机能的、一种器官受到另一种器官的帮助而完善化
的两种不同器官，一定常常会大大地促进它们的过渡。
我们已经看到，在自然系统中彼此相距很远的两种生物里，供同样用途的并
且外表很相像的器官，可以各自独立形成；但是对这等器官仔细加以检查，差不
多常常可以发见它们的构造在本质上有所不同；依照自然选择的原理，结果当然
是这样。另一方面，为了达到同一目的的构造的无限多样性，是整个自然界的普
遍规律；这也是依照同一伟大原理的当然结果。
在许多情形里，我们实在太无知无识了，以致主张：因为一个部分或器官对
于物种的利益极其不重要，所以它的构造上的变异，不能由自然选择而徐徐累积
起来。在许多别的情形里，变异大概是变异法则或生长法则的直接结果，与由此
获得的任何利益无关。但是，甚至这等构造，后来在新的生活条件下为了物种的
利益，也常常被利用，并且还要进一步地变异下去，我们觉得这是可以确信的。
我们还可以相信，从前曾经是高度重要的部分，虽然它已变得这样不重要，以致
在它的目前状态下，它已不能由自然选择而获得，但往往还会保留着（如水栖动
物的尾巴仍然保留在它的陆栖后代里）。
自然选择不能在一个物种里产生出完全为着另一个物种的利益或为着损害另
一物种的任何东西；虽然它能够有效地产生出对于另一物种极其有用的或者甚至
不可缺少的，或者对于另一物种极其有害的部分、器官和分泌物，但是在一切情
形里，同时也是对于它们的所有者有用的。在生物繁生的各个地方，自然选择通
过生物的竞争而发生作用，结果，只是依照这个地方的标准，在生活战斗中产生
出成功者。因此，一个地方——通常是较小地方——的生物，常常屈服于另一个
地方——通常是较大地方——的生物。园为在大的地方里，有比较多的个体和比
较多样为类型存在，所以竞争比较剧烈，这样，完善化的标准也就比较高。自然
选择不一定能导致绝对的完善化；依照我们的有限才能来判断，绝对的完善化，
也不是随处可以断定的。
依据自然选择的学说，我们就能明白地理解博物学里“自然界里没有飞跃”
这个古代格言的充分意义。如果我们只看到世界上的现存生物，这旬格言并不是
严格正确的；但如果我们把过去的一切生物都包括在内，无论已知或未知的生物
，这句格言按照这个学说一定是严格正确的了。
一般承认一切生物都是依照两大法则——“模式统一”和“生存条件”——
形成的。模式统一是指同纲生物的、与生活习性十分无关的构造上的基本一致而
言。依照我的学说，模式的统一可以用祖先的统一来解释。曾被著名的居维尔所
经常坚持的生存条件的说法，完全可以包括在自然选择的原理之内。因为自然选
择的作用在于使各生物的变异部分现今适用于有机的和无机的生存条件，或者在
于使它们在过去的时代里如此去适应；在许多情形里，适应受到器官的增多使用
或不使用的帮助，受到外界生活条件的直接作用的影响，并且在一切场合里受到
生长和变异的若干法则所支配。因此，事实上“生存条件法则”乃是比较高级的
法则；因为通过以前的变异和适应的遗传，它把“模式统一法则”包括在内了。
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岂知一夜秦楼客，偷看吴王苑内花。
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