发信人: ltrnysy()
整理人: jeter(2000-07-06 22:11:00), 站内信件
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物种起源-第四章(3)
论生物体制倾向进步的程度
“自然选择”的作用完全在于保存和累积各种变异，这等变异对于每一生物
，在其一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最后的结果是，各
种生物对其外界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的
体制逐渐进步。但我们在这里遇到了一个极复杂的问题，因为，什么叫做体制的
进步，在博物学者间还没有一个满意的界说。在脊推动物里，智慧的程度以及构
造的接近人类，显然就表示了它们的进步。可以这样设想，从胚胎发育到成熟，
各部分和各器官所经过的变化量的大小，似乎可以作为比较的标准；然而有些情
形，例如，某些寄生的甲壳动物，它的若干部分的构造在成长后反而变得不完全
，所以，这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。冯贝尔（Von Baer）所定
的标准似乎可应用得最广而且也最好，这个标准是指同一生物的各部分的分化量
，——这里我应当附带说明一句，是指成体状态而言——以及它们的不同机能的
专业化程度；也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是，假如我
们观察一下，例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了：有些博物学者
把其中最接近两栖类的，如沙鱼，列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通
的硬骨鱼列为最高等，因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相
像。在植物方面，我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明，植物当然完全
不包含智慧的标准；在这里，有些植物学者认为花的每一器官，如萼片、花瓣、
雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最高等；同时，还有一些植物学者，却认为花的几
种器官变异极大的而数目减少的植物是最高等，这种看法大概较为合理。
如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量（这里包括为了智慧目
的而发生的脑的进步）作为体制高等的标准，那么自然选择显然会指向这种标准
的：因为所有生物学者都承认器官的专业化对于生物是看利的，由于专业化可以
使机能执行得更好些；因此，向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之
内的。另一方面，只要记住一切生物都在竭力进行高速率的增加，并在自然组成
中攫取各个未被占据或未被完全占据的地位，我们就可以知道，自然选择十分可
能逐渐使一种生物适合于这样一种状况，在那里几种器官将会成为多余的或者无
用的：在这种情形下，体制的等级就发生了退化现象。从最远的地质时代到现在
，就全体说，生物体制是否确有进步，在《地质的演替》一章中来讨论将更为方
便。
但是可以提出反对意见：如果一切生物，既然在等级上都是这样倾向上升，
为什么全世界还有许多最低等类型依然存在？在每个大的纲里，为什么有一些类
型远比其他类型更为发达？为什么更高度发达的类型，没有到处取代较低等类型
的地位并消灭它们呢？拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化，因
而他强烈地感到了这个问题是非常难解的，以致他不得不假定新的和简单的类型
可以不断地自然发生。现在科学还没有证明这种信念的正确性，将来怎么样就不
得而知了。根据我们的理论，低等生物的继续存在是不难解释的；因为自然选择
即最适者生存，不一定包含进步性的发展——自然选择只利用对于生物在其复杂
生活关系中有利的那些变异。那末可以问，高等构造对于一种浸液小虫（infuso
rian anin lcule），以及对于一种肠寄生虫，甚至对于一种蚯蚓，照我们所能知
道的，究有什么利益？如果没有利益，这些类型便不会通过自然选择有所改进，
或者很少有所改进，而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学
告诉我们，有些最低等类型，如浸液小虫和根足虫（rhizopods），已在极长久的
时期中，差不多保持了今日的状态。但是，如果假定许多今日生存着的低等类型
，大多数自从生命的黎明初期以来就丝毫没有进步，也是极端轻率的；因为每一
个曾经解剖过现今被列为最低等生物的博物学者们，没有不被它们的确系奇异而
美妙的体制所打动。
如果我们看一看一个大群里的各级不同体制，就可以知道同样的论点差不多
也是可以应用的；例如、在脊推动物中，哺乳动物和鱼类并存；在哺乳动物中，
人类和鸭嘴兽并存；在鱼类中，沙鱼和文昌鱼（Amphioxus）并存，后一种动物的
构造极其简单，与无脊椎动物很接近。但是，哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以
竞争的；哺乳动物全纲进步到最高级，或者这一纲的某些成员进步到最高级，并
不会取鱼的地位而代之。生理学家相信，脑必须有热血的灌注才能高度活动，因
此必须进行空气呼吸；所以，温血的哺乳动物如果栖息于水中，就必须常到水面
来呼吸，很不便利。关于鱼类，沙鱼科的鱼不会有取代文昌鱼的倾向，因为我听
弗里茨·米勒说过，文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯一伙伴和竞争者是一种。
奇异的环虫（annelid）。哺乳类中三个最低等的目，即有袋类、贫齿类和啮齿类
，在南美洲和大量猴子在同一处地方共存，它们彼此大概很少冲突。总而言之，
全世界生物的体制虽然都进步了，而且现在还在进步着，但是在等级上将会永远
呈现许多不同程度的完善化；因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进
步，完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里，我
们以后还要看到，体制低等的类型，由于栖息在局限的或者特别的区域内，还保
存到今日，它们在那里遭遇到的竞争较不剧烈，而且在那里由于它们的成员稀少
，阻碍了发生有利变异的机会。
最后，我相信，许多体制低等的类型现在还生存在世界上，是有多种原因的
。在某些情形里，有利性质的变异或个体差异从未发生，因而自然选择不能发生
作用而加以积累。大概在一切情形里，人对于最大可能的发展量，没有足够的时
间。在某些少数情形里，体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的
事实，即在极简单的生活条件下，高等体制没有用处——或者竟会有害处，因为
体制愈纤细，就愈不容易受调节，就愈容易损坏。
再来看一下生命的黎明初期，那时候一切生物的构造，我们可以相信都是极
简单的，于是可以问：身体各部分的进步即分化的第一步骤是怎样发生的呢？赫
伯特·斯潘塞先生大概会答复说，当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成
为多细胞的集合体时，或者附着在任何支持物体的表面时，他的法则“任何等级
的同型单位，按照它们和自然力变化的关系，而比例地进行分化”，就发生作用
了。但是，既没有事实指导我们，只在这一题目上空想，几乎是没有什么用处的
。但是，如果假定，在许多类型产生以前，没有生存竞争因而没有自然选择，就
会陷入错误的境地：生长在隔离地区内的一个单独物种所发生的变异可能是有利
的，这样，全部个体就可能发生变异，或者，两个不同的类型就可能产生，但我
在《绪论》将结束时曾经说过，如果承认我们对于现今生存千世界上的生物间的
相互关系极其无知，并且对于过去时代的情形尤其如此，那末关于物种起源问题
还有许多不能得到解释的地方，便不会有人觉得奇怪了。
性状的趋同
H. C.沃森先生认为我把性状分歧的重要性估计得过高了（虽然他分明是相信
性状分歧的作用的），并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同
属的但系近属的两个物种，都产生了许多分歧新类型，那末可以设想，这些类型
可能彼此很接近，以致可以把它们分类在一个属里；这样，两个不同属的后代就
合二而成为一属了。就大不相同的类型的变异了的后代来说，把它们的构造的接
近和一般相似归因于性状的趋同，在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形
态，仅由分子的力量来决定，因此，不同的物质有时会呈现相同的形态是没有什
么奇怪的。但就生物来说，我们必须记住，每一类型都是由无限复杂的关系来决
定的，即由已经发生了的变异来决定的，而变异的原因又复杂到难于究诘，——
是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的，而变异的性质则由周围的物理条
件来决定，尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的，——最后，还要
由来自无数祖先的遗传（遗传本身就是彷惶的因素）来决定，而一切祖先的类型
又都通过同样复杂的关系来决定。因此，很难相信，从本来很不相同的两种生物
传下来的后代，后来是如此密接地趋同了，以致它们的整个体制变得近乎一致，
如果这种事情曾经发生，那么在隔离极远的地层里，我们就可以看到毫无遗传联
系的同一类型会重复出现，而衡量证据正和这种说法相反。
自然选择的连续作用，结合件状的分歧，就能产生无数的物种的类型，华生
先生反对这种说法。如果单就无机条件来讲，大概有很多物种会很快地适应于各
种很不相同的热度和湿度等等；但我完全承认，生物间的相互关系更为重要；随
着各处物种的继续增加，则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果，构造的有
利分歧量，初看起来，似乎是无限的，所以能够产生的物种的数量也应该是无限
的。甚至在生物最繁盛的地区，是否已经充满了物种的类型，我们并不知道；好
望角和澳洲的物种数量如此惊人，可是许多欧洲植物还是在那里归化了。但是，
地质学告诉我们，从第三纪早期起，贝类的物种数量，以及从同时代的中期起，
哺乳类的数量并没有大量增加，或根本没有增加。那未，抑制物种数量无限增加
的是什么呢？一个地区所能维持的生物数量（我不是指物种的类型数量）必定是
有限制的，这种限制是由该地的物理条件来决定的；所以，如果在一个地区内栖
息着极多的物种，那末每一个物种或差不多每一个物种的个体就会很少；这样的
物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易绝灭。绝灭过程在这种场合中是
迅速的，而新种的产生永远是缓慢的。想像一下一种极端的情况吧，假如在英国
物种和个体的数量一样多，一次严寒的冬季或极干燥的夏季，就会使成千上万的
物种绝灭。在任何地方，如果物种的数量无限增加，各个物种就要变为个体稀少
的物种，两个稀少的物种，由于常常提到的理由，在一定的期间内所产生的有利
变异是很少的；结果，新种类型的产生过程就要受到阻碍。任何物种变为极稀少
的时候）近亲交配将会促其绝灭；作者们以为立陶宛的野牛（Aurochs）、苏格兰
的赤鹿、挪威的熊等等的衰颓，皆由于这种作用所致。最后，我以为这里还有一
个最重要的因素，即一个优势物种，在它的故乡已经打倒了许多竞争者，就会散
布开去，取代许多其他物种的地位。得康多尔曾经阐明，这些广为散布的物种一
般还会散布得极广；结果，它们在若干地方就会取代若干物种的地位，而使它们
绝灭，这样，就会在全世界上抑制物种类型的异常增加。胡克博士最近阐明，显
然有许多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的东南角，在那里，澳洲本地物种
的类量就大大地减少了。这些论点究有多大价值，我还不敢说；但把这些论点归
纳起来，就可知道它们一定会有在各地方限制物种无限增加的倾向。
本章提要
在变化着的生活条件下，生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异，这是
无可争论的；由于生物按几何比率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，发生
激烈的生存斗争，这也确是无可争论的；于是，考虑到一切生物相互之间及其与
生活条件之间的无限复杂关系，会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有
利的无限分歧，假如说从来没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异，正
如曾经发生的许多有益于人类的变异那样，将是一件非常离奇的事。但是，如果
有益于任何生物的变异确曾发生，那么具有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争
中会有最好的机会来保存自己；根据坚强的遗传原理，它们将会产生具有同样性
状的后代。我把这种保存原理，即最适者生存，叫做“自然选择”。“自然选择
”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，必须承认，在大多
数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如果能够很好
地适应它们的简单生活条件，也能长久保持不变。
根据品质在相应龄期的遗传原理，自然选择能够改变卵、种籽、幼体，就像
改变成体一样的容易。在许多动物里，性选择，能够帮助普通选择保证最强健的
、最适应的雄体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状，以与其他
雄体进行斗争或对抗；这些性状将按照普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两
性。
自然选择是否真能如此发生作用，使各种生物类型适应于它们的若干条件和
生活处所，必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到自然选择怎
样引起生物的绝灭；而在世界史上绝灭的作用是何等巨大，地质学已明白他说明
了这一点。自然选择还能引致性状的分歧；因为生物的构造、习性及体质愈分歧
；则这个地区所能维持的生物就愈多，——我们只要对任何一处小地方的生物以
及外地归化的生物加以考察，便可以证明这一点。所以，在任何一个物种的后代
的变异过程中，以及在一切物种增加个体数目的不断斗争中，后代如果变得愈分
歧，它们在生活斗争中就愈有成功的好机会，这样，同一物种中不同变种间的微
小差异，就有逐渐增大的倾向，一直增大为同属的物种间的较大差异、或者甚至
增大为异属间的较大差异。
我们已经看到，变异最大的，在每一个纲中是大属的那些普通的、广为分散
的、以及分布范围广的物种；而且这些物种有把它们的优越性——现今在本上成
为优势种的那种优越性——传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的，自然选
择能引致性状的分歧，并且能使改进较少的和中间类型的生物大量绝灭。根据这
些原理，我们就可以解释全世界各纲中无数生物问的亲缘关系以及普遍存在的明
显区别。这的确是奇异的事情，——只因为看惯了就把它的奇异性忽视了——即
一切时间和空间内的一切动物和植物，都可分为各群，而彼此关联，正如我们到
处所看到的情形那样，——即同种的变种问的关系最密切，同属的物种问的关系
较疏远而且不均等，乃形成区（section）及亚属；异属的物种间关系更疏远，并
且属间关系远近程度不同，乃形成亚科、科、目、亚纲及纲。任何一个纲中的几
个次级类群都不能列入单一行列，然皆环绕数点，这些点又环绕着另外一些点，
如此下去，几乎是无穷的环状组成。如果物种是独立创造的，这样的分类便不能
得到解释；但是，根据遗传，以及根据引起绝灭和性状分歧的自然选择的复杂作
用，如我们在图表中所见到的，这一点便可以得到解释。
同一纲中一切生物的亲缘关系常常用一株大树来表示。我相信这种比拟在很
大程度上表达了真实情况。绿色的、生芽的小枝可以代表现存的物种；以往年代
生长出来的枝条可以代表长期的、连续的绝灭物种。在每一生长期中，一切生长
着的小枝都试图向各方分枝，并且试图遮盖和弄死周围的新技和枝条，同样地物
种和物种的群在巨大的生活斗争中，随时都在压倒其他物种。巨枝为分大枝，再
逐步分为愈来愈小的枝，当树幼小时，它们都曾一度是生芽的小枝；这种旧芽和
新芽由分枝来连结的情形，很可以代表一切绝灭物种和现存物种的分类，它们在
群之下又分为群。当这树还仅仅是一株矮树时，在许多茂盛的小枝中，只有两三
个小枝现在成长为大枝了，生存至今，并且负荷着其他枝条；生存在久远地质时
代中的物种也是这样，它们当中只有很少数遗下现存的变异了的后代，从这树开
始生长以来，许多巨枝和大枝都已经枯萎而且脱落了；这些枯落了的、大小下等
的枝条，可以代表那些没有留下生存的后代而仅处于化石状态的全目、全科及全
属。正如我们在这里或那里看到的，一个细小的、孤立的枝条从树的下部分叉处
生出来，并且由于某种有利的机会，至今还在旺盛地生长着，正如有时我们看到
如鸭嘴兽或肺鱼之类的动物，它们由亲缘关系把生物的两条大枝连络起来，并由
于生活在有庇护的地点，乃从致命的竞争、里得到幸免。芽由于生长而生出新芽
，这些新芽如果健壮，就会分 、出枝条遮盖四周许多较弱枝条，所以我相信，这
巨大的“生命之树”（Tree of Life）在其传代中也是这样，这株大材用它的枯
落的枝条填充了地壳，并且用它的分生不息的美丽的枝条遮盖了地面。
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岂知一夜秦楼客，偷看吴王苑内花。
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