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物种起源-第四章(2)
论个体的杂交
我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育，其两
个个体都必须交配（除了奇特而且不十分理解的单性生殖），这当然是很明显的
事；但在雌雄同体的情况下，这一点并不明显。然而有理由可以相信，一切雌雄
同体的两个个体或偶然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前，斯普
伦格尔（Sprengel）、奈特及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就
可以看到这种观点的重要性；但这里我必须把这个问题极简略地讲一下，虽然我
有材料可作充分的讨论。一切脊椎动物，一切昆虫以及其他某些大类的动物，每
次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认为是雌雄同体的数目大大减少了
；大多数真的雌雄同体的生物也必须交配；这就是说，两个个体按时进行交配以
营生殖，这就是我们所要讨论的一切，但是依然有许多雌雄同体的动物肯定不经
常地进行交配，并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问：有什么理由可以假
定在这等场合里，两个个体为了生殖而进行交配呢？在这里详细来论讨这一问题
是不可能的，所以我只能作一般的考察。
第一，我曾搜集过大量事实，并且做过许多实验，表明动物和植物的变种间
的杂交，或者同变种而不同品系的个体间的杂交，可以提高后代的强壮性和能育
性；与此相反，近亲交配可以减小其强壮性和能育性，这和饲养家们的近乎普遍
的信念是一致的。仅仅这等事实就使我相信，一种生物为了这一族的永存，就不
自营受精，这是自然界的一般法则；和另一个体偶然地——或者相隔一个较长的
期间一一进行交配，是必不可少的。
相信了这是自然法则。我想，我们才能理解下面所讲的几大类事实，这些事
实，如用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道：暴露在雨下
，对于花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多！尽管
植物自己的花粉囊和雌蕊生的这么近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交
是不可缺少的，那么从他花来的花粉可以充分自由地进入这一点，就可以解释上
述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面，有许多花却不同，它们的结籽器官是紧闭的
，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此；但这些花对于来访的昆虫几乎必然具
有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是如此必要，以致蜂的来访如果
受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到那花，很少不带些花粉
去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子，这刷子只要先
触着一花的花粉囊、随后再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。但不
能假定，这样，蜂就能产生出大量的种间杂种来；因为，假如植物自己的花粉和
从另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以
至它不可避免地要完全毁灭外来花粉的影响，该特纳就（Gartner）曾指出过这一
点。
当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳，或者慢慢一枝一枝地向她弯曲，这种装置
好像专门适应于自花受精；毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄
蕊向前弹跳，常常需要昆虫的助力，如科尔路特所阐明的小蘖（barberry）情形
便是这样；在小蘖属里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精，如所周知，
假如把密切近似的类型或变种栽培在近处，就很难得到纯粹的幼苗，这样看来，
它们是大量自然进行杂交的。在许多其他事例里，自花受精就很不便利，它们有
特别的装置，能够有效地阻止柱头接受自花的花粉，根据斯普伦格尔和别人的著
作以及我自己的观察，我可以阐明这一点：例如，亮毛半边莲确有很美丽而精巧
的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本花柱头还不能接受它们
之前，全部扫除出去；因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我的花园中是如此
，所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽，并由此
培育成许多幼苗，我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自
由结籽。在很多其他场合里，虽然没有其他特别的机械装置，以阻止柱头接受同
一朵花的花粉，然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德（Hildebrand）和其他人最
近指出的，和我所能证实的：花粉囊在柱头能受精以前便已裂开，或者柱头在花
粉未成熟以前已经成熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物（dichogamous plants）
，事实上是雌雄分化的，并且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交
替植物的情形与此相同。这些事实是何等奇异啊！同一花中的花粉位置和柱头位
置是如此接近，好像专门为了自花受精似的，但在许多情形中，彼此并无用处，
这又是何等奇异啊！如果我们用这种观点，即不同个体的偶然杂交是有利的或必
需的，来解释此等事实，是何等简单啊！
假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进
行结籽，那末由此培育出来的大多数实生苗，我发现都是杂种：例如，我把几个
甘蓝的变种栽培在一起，由此培育出233株实生苗，其中只有78株纯粹地保持了这
一种类的性状，甚至在这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌
蕊不但被自己的六个雄蕊所围绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕；
没有昆虫的助力各花的花粉也会容易地落在自己的柱头上；因为我曾发现，如果
把花仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能结充分数量的籽，然而这许多变为杂
种的幼苗是从哪里来的呢？这必定因为不同变种的花粉在作用上比自己的花粉更
占优势的缘故；这是同种的不同个体互相杂交能够产生良好结果的一般法则的要
素。如果不同的物种进行杂交，其情形正相反，因为这时植物自己的花粉几乎往
往要比外来的花粉占优势；关于这一问题，我们在以后一章里还要讲到。
在一株大树满开无数花的情况下，我们可以反对地说，花粉很少能从这株树
传送到那株树，充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已；而且在一
株树上的花，只有从狭义来说，才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰
当的，但是自然对于这事已大大地有所准备，它给予树以一种强烈的倾向，使它
们生有雌雄分化的花。当雌雄分化了，虽然雄花和雌花仍然生在一株树上，可是
花粉必须按时从这花传到那花；这样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良
好的机会。属于一切“目”（
Orders）的树，在雌雄分化上较其他植物更为常见，我在英国所看到的情形
就是这样；根据我的请求，胡克博士把新西兰的树列成了表，阿萨·葛雷把美国
的树列成了表，其结果都不出我所料。另一方面，胡克博士告诉我说，这一规律
不适用于澳洲；但是如果大多数的澳洲树木都是两蕊异熟的，那末，其结果就和
它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。我对于树所作的这些简略叙述，仅仅
为了引起对这一问题的注意而已。
现在略为谈谈动物方面：各式各样的陆栖种都是雌雄同体的，例如陆栖的软
体动物和蚯蚓；但它们都需要交配。我还没有发见过一种陆栖动物能够自营受精
。这种显著的事实，提供了与陆栖植物强烈不同的对照，采用偶然杂交是不可少
的这一观点，它就是可以理解的了；因为，由于精子的性质，它不能像植物那样
依靠昆虫或风作媒介，所以陆栖动物如果没有两个个体交配，偶然的杂交就不能
完成。水栖动物中有许多种类是能自营受精的雌雄同体；水的流动显然可以给它
们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之一，即赫肯黎教授进行过讨论，希望能找
到一种雌雄同体的动物，它的生殖器官如此完全地封闭在体内，以致没有通向外
界的门径，而且不能接受不同个体的偶然影响，结果就像在花的场合中那样，我
失败了。在这种观点指导之下，我以前长久觉得蔓足类是很难解释的一例；但是
我遇到一个侥幸的机会，我竟能证明它们的两个个体，虽然都是自营受精的雌雄
同体，确也有时进行杂交。
无论在动物或者植物里，同科中甚至同属中的物种，虽然在整个体制上彼此
十分一致，却有些是雌雄同体的，有些是雌雄异体的，这种情形必会使大多数博
物学者觉得很奇异。但是如果一切雌雄同体的生物事实上也偶然杂交，那末它们
与雌雄异体的物种之间的差异，仅从机能上来讲，是很小的。
从这几项考察以及从许多我搜集的但不能在这里举出的一些特别事实看来，
动物和植物的两个不同个体间的偶然杂交，即使不是普遍的、也是极其一般的自
然法则。
通过自然选择有利于产生新类型的诸条件
这是一个极为错综的问题。大量的变异（这一名词通常包括个体差异在内）
显然是有利的。个体数量大，如果在一定时期内发生有利变异的机会也较多，即
使每一个体的变异量较少也可得到补偿；所以我相信，个体数量大乃是成功的高
度重要因素。虽然大自然可以给予长久的时间让自然选择进行工作，但大自然并
不能给予无限的时间；因为一切生物都努力在自然组成中夺取位置，任何一个物
种，如果没有随着它的竞争者发生相应程度的变异和改进，便是绝灭。有利的变
异至少由一部分后代所遗传，自然选择才能发挥作用。返祖倾向可能常常抑制或
阻止自然选择的作用；但是这种倾向既不能阻止人类用选择方法来形成许多家养
族，那么它怎么能胜过自然选择而不便它发挥作用呢？
在有计划选择的情形下，饲养家为了一定的目的进行选择，如果允许个体自
由杂交，他的工作就要完全归于失败，但是，有许多人，即使没有改变品种的意
图，却有一个关于品种的近乎共同的完善标准，所有他们都试图用最优良的动物
繁殖后代，这种无意识的选择，虽然没有把选择下来的个体分离开，肯定也会缓
慢地使品种得到改进。在自然的状况下也是这样；因为在局限的区域内，其自然
机构中还有若干地方末被完全占据，一切向正确方向变异的个体，虽然其程度有
所不同，却都可以被保存下来。但如果地区辽阔，其中的几个区域几乎必然要呈
现不同的生活条件；如果同一个物种在不同区域内发生了变异，那末这些新形成
的变种就要在各个区域的边界上进行杂交。我们在第六章里将阐明，生活在中间
区域的中间变种，在长久期间内通常会被邻近的诸变种之一所代替。凡是每次生
育必须交配的、游动性很大的而且繁育不十分快的动物，特别会受到杂交的影响
。所以具有这种本性的动物，例如鸟，其变种一般仅局限于隔离的地区内，我看
到的情形正是如此。仅仅偶然进行杂交的雌雄同体的动物，还有每次生育必须交
配但很少迁移而增殖甚炔的动物，就能在任何一处地方迅速形成新的和改良的变
种，并且常能在那里聚集成群，然后散布开去，所以这个新变种的个体常会互相
交配。根据这一原理，艺园者常常喜欢从大群的植物中留存种籽，因其杂交的机
会由是减少了。
甚至在每次生育必须交配而繁殖不快的动物里，我们也不能认为自由杂交常
常会消除自然选择的效果；因为我可以举出很多的事实来说明，在同一地区内，
同种动物的两个变种，经过长久的时间仍然区别分明，这是由于栖息的地点不同
，由于繁殖的季节微有不同，或者由于每一变种的个体喜欢同各自变种的个体进
行交配的缘故。
使同一物种或同一变种的个体在性状上保持纯粹和一致，杂交在自然界中起
着很重要的作用。对于每次生育必须交配的动物，这等作用显然更为有效；但是
前面已经说过，我们有理由相信，一切动物和植物都会偶然地进行杂交。即使只
在间隔一个长时间后才进行一次杂交，这样生下来的幼体在强壮和能育性方面都
远胜于长期连续自营受精生下来的后代，因而它们就会有更好的生存并繁殖其种
类的机会；这样，即使间隔的时期很长，杂交的影响归根到底还是很大的。至于
极低等的生物，它们不营有性生殖，也不行接合，根本不可能杂交，它们在同一
生活条件下，只有通过遗传的原理以及通过自然选择，把那些离开固有模式的个
体消灭掉，才能使性状保持一致。如果生活条件改变了，类型也发生变异了，那
末只有依靠自然选择对于相似的有利变异的保存，变异了的后代才能获得性状的
一致性。
隔离，在自然选择所引起的物种变异中，也是一种重要的因素。在一个局限
的或者隔离的地区内，如果其范围不十分大，则有机的和无机的生活条件一般几
乎是一致的；所以自然选择就趋向于使同种的一切个体按照同样方式进行变异，
而与周围地区内生物的杂交也会由此受到阻止，瓦格纳（Moritz Wagner）最近曾
发表过一篇关于这个问题的有趣论文，他指出，隔离在阻止新形成的变种间的杂
交方面所起的作用，甚至比我设想的还要大。但是根据上述理由，我决不能同意
这位博物学者所说的迁徙和隔离是形成新种的必要因素。当气候、陆地高度等外
界条件发生了物理变化之后，隔离在阻止那些适应性较好的生物的移入方面，同
样有很大重要性；因此这一区域的自然组成里的新场所就空出来了，并且由于旧
有生物的变异而被填充起来。最后，隔离能为新变种的缓慢改进提供时间；这一
点有时是非常重要的。但是，如果隔离的地区很小，或者周围有障碍物，或者物
理条件很特别，生物的总数就会很小；这样，有利变异发生的机会便会减少，因
而通过自然选择产生新种就要受到阻碍。
只是时间推移的本身并没有什么作用，这既不有利于自然选择，也不妨害它
。我要说明这一点的原因，是因为有人误认为我曾假定时间这一因素在改变物种
上有最重要的作用，好像一切生物类型由于某些内在法则必然要发生变化似的。
时间的重要只在于：它使有利变异的发生、选择、累积和固定，有较好的机会，
在这方面它的重要性是很大的。同样地，它也能增强物理的生活条件对于各生物
体质的直接作用。
如果我们转向自然界来验证这等说明是否正确，并且我们所观察的只是任何
一处被隔离的小区域，例如海洋岛，虽然生活在那里的物种数目很少，如我们在
《地理分布》一章中所要讲到的；但是这些物种的极大部分是本地所专有的——
就是说，它们仅仅产生在那里，而是世界别处所没有的。所以最初一看，好像海
洋岛对于产生新种是大有利的。但这样我们可能欺骗了自己，因为我们如果要确
定究竟是一个隔离的小地区，还是一个开放的大地区如一片大陆，最有利于产生
生物新类型，我们就应当在相等的时间内来作比较；然而这是我们不可能做到的
。虽然隔离对于新种的产生极为重要，但从全面看来，我都倾向于相信区域的广
大更为重要，特别是在产生能够经历长久时间的而且能够广为分布的物种尤其如
此。在广大而开放的地区内，不仅因为那里可以维持同种的大量个体生存，因而
使发生有利变异有较好的机会，而且因为那里已经有许多物种存在，因而外界条
件极其复杂；如果在这许多物种中有些已经变异或改进了，那么其他物种势必也
要相应程度地来改进，否则就要被消灭。每一新类型，当它们得到大大的改进以
后，就会向开放的、相连的地区扩展，因而就会与许多其他类型发生斗争。还有
，广大的地区，虽然现在是连续的，却因为以前地面的变动，往往呈现着不连接
状态；所以隔离的优良效果，在某种范围内一般是曾经发生的。最后，我可总结
，虽然小的隔离地区在某些方面对于新种的产生是高度有利的，然而变异的过程
一般在大地区内要快得多，并且更重要的是，在大地区内产生出来的而且已经战
胜过许多竞争者的新类型，是那些分布得最广远而且产生出最多新变种和物种的
类型。因此它们在生物界的变迁史中便占有比较重要的位置。
根据这种观点，我们对于在《地理分布》一章里还要讲到的某些事实，大概
就可以理解了；例如，较小的大陆，如澳洲，它的生物，现在和较大的欧亚区域
的生物比较起来，是有逊色的。这样正是大陆的生物，在各处岛屿上到处归化。
在小岛上，生活竞争比较不剧烈，那里的变异较少，绝灭的情形也较少。因此，
我们可以理解，为什么马得拉的植物区系，据O.希尔（Oswald Heer）说，在一定
程度上很像欧洲的已经灭亡的第三纪植物区系。一切淡水盆地，总的来说，与海
洋或陆地相比较，只是一个小小的地区。结果，淡水生物间的斗争也不像在他处
那样剧烈；于是，新类型的产生就较缓慢，而且旧类型的灭亡也要缓慢些。硬鳞
鱼类（Canoid fishes）以前是一个占有优势的目，我们在淡水盆地还可以找到它
遗留下来的七个属；并且在淡水里我们还能找到现在世界上几种形状最奇怪的动
物，口鸭嘴兽（Ornithorhynchus）和肺鱼（Lepidosiren），它们像化石那样，
与现今在自然等级上相离很远的一些目多少相联系着。这种形状奇怪的动物可以
叫做活化石；由于它们居住在局限的地区内，并且由于变异较少，因而斗争也较
不剧烈，所以它们能够一直存留到今天。
就这极复杂的问题所许可的范围内，现在对通过自然选择产生新种的有利条
件和不利条件总起来说一说。我的结论是，对陆栖生物来说，地面经过多次变动
的广大地区，最有利于产生许多新生物类型，它们既适于长期的生存，也适于广
泛的分布。如果那地区是一片大陆，生物的种类和个体都会很多，因而就要陷入
严厉的斗争。如果地面下陷，变为分离的大岛，每个岛上还会有许多同种的个体
生存着；在各个新种分布的边界上的杂交就要受到抑制；在任何种类的物理变化
之后，迁入也要受到妨碍，所以每一岛上的自然组成中的新场所，势必由于旧有
生物的变异而被填充；时间也能允许各岛上的变种充分地变异和改进。如果地面
又升高，再变为大陆，那里就会再发生剧烈的斗争；最有利的或最改进的变种，
就能够分布开去，改进较少的类型就会大部绝灭，并且新连接的大陆上的各种生
物的相对比例数便又发生变化；还有，这里又要成为自然选择的优美的活动场所
，更进一步地来改进生物而产生出新种来。
我充分承认，自然选择的作用一般是极其缓慢的。只有在一个区域的自然组
成中还留有一些地位，可以由现存生物在变异后而较好地占有，这时自然选择才
能发生作用。这种地位的出现常决定于物理变化，这种变化一般是很缓慢的。此
外还决定于较好适应的类型的迁入受到阻止。少数旧有生物一发生变异，其他生
物的互相关系就常被打乱；这就会创造出新的地位，有待适应较好的类型填充进
去；但这一切进行得极其缓慢，虽然同种的一切个体在某种微小程度上互有差异
，但是要使生物体制的各部分发生适宜的变化，则常需很长时间。这种结果又往
往受到自由杂交所显著延滞。许多人会说这数种原因已足够抵消自然选择的力量
了。我不相信会如此。但我确相信自然选择的作用一般是极其缓慢的，须经过长
久的时间，并且只能作用于同一地方的少数生物。我进一步相信此等缓慢的、断
续的结果，和地质学告诉我们的这世界生物变化的速度和方式很相符合。
选择的过程虽然是缓慢的，如果力量薄弱的人类尚能在人工选择方面多有作
为，那末，在很长的时间里，通过自然力量的选择，即通过最适者的生存，我觉
得生物的变异量是没有止境的，一切生物彼此之间以及与它们的物理的生活条件
之间互相适应的美妙而复杂的关系，也是没有止境的。
因自然选择而绝灭
在《地质学》的一章里还要详细讨论这一问题；但因为它和自然选择有密切
的关系，所以这里必须谈到它。自然选择的作用全在于保存在某些方面有利的变
异，随之引起它们的存续。由于一切生物都按照几何比率高速度地增加，所以每
一地区都已充满了生物；于是，有利的类型在数目上增加了，所以使得较不利的
类型常常在数目上减少而变得稀少了。地质学告诉我们说，稀少就是绝灭的预告
。我们知道只剩下少数个体的任何类型，遇到季候性质的大变动，或者其敌害数
目的暂时增多，就很有可能完全绝灭。我们可以进一步他说，新类型既产生出来
了，除非我们承认具有物种性质的类型可以无限增加，那末许多老类型势必绝灭
。地质学明白告诉我们说，具有物种性质的类型的数目并没有无限增加过；我们
现在试行说明，为什么全世界的物种数目没有无限增加。
我们已经看到个体数目最多的物种，在任何一定期间内，有产生有利变异的
最好机会。关于这一点我们已经得到证明，第二章所讲的事实指出，普通的、广
布的即占优势的物种，拥有见于记载的变种最多。所以个体数目稀少的物种在任
何一定期间内的变异或改进都是迟缓的；结果，在生存斗争中，它们就要遭遇到
普通物种的已经变异了的和改进了的后代的打击。
根据这些论点，我想，必然会有如下的结果：新物种在时间的推移中通过自
然选择被形成了，其他物种就会越来越稀少，而终至绝灭。那些同正在进行变异
和改进中的类型斗争最激烈的，当然牺牲最大。我们在《生存斗争》一章里已经
看到，密切近似的类型，——即同种的一些变种，以及同属或近属的一些物种，
——由于具有近乎相同的构造、体质、习性，一般彼此进行斗争也最剧烈；结果
，每一新变种或新种在形成的过程中，一般对于和它最接近的那些近亲的压迫也
最强烈，并且还有消灭它们的倾向。我们在家养生物里，通过人类对于改良类型
的选择，也可看到同样的消灭过程。我们可以举出许多奇异的例子，表明牛、绵
羊以及其他动物的新品种，花卉的变种，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣
的种类。在约克郡，我们从历史中可以知道，古代的黑牛被长角牛所代替，长角
牛“又被短角牛所扫除，好像被某种残酷的瘟疫所扫除一样”（我引用一位农业
作者的话）。
性状的分歧
我用这个术语所表示的原理是极其重要的，我相信可以用它来解释若干重要
的事实。第一，各个变种，即使是特征显著的那些变种，虽然多少带有物种的性
质，——如在许多场合里，对于它们如何加以分类，常是难解的疑问——肯定的
，它们彼此之间的差异，远比那些纯粹而明确的物种之间的差异为小。按照我的
观点，变种是在形成过程中的物种，即曾被我称为初期的物种。变种间的较小差
异怎样扩大为物种间的较大差异呢？这一过程经常发生，我们可以从下列事实推
论出这一点：在自然界里，无数的物种都呈现着显著的差异，而变种——这未来
的显著物种的假想原型和亲体——却呈现着微细的和不甚明确的差异。仅仅是偶
然（我们可以这样叫它）或者可能致使一个变种在某些性状上与亲体有所差异，
以后这一变种的后代在同一性状上又与它的亲体有更大程度的差异；但是仅此一
点，决不能说明同属异种间所表现的差异何以如此常见和巨大。
我的实践一向是从家养生物那里去探索此事的说明。在这里我们会看到相似
的情形。必须承认，如此相异的族，如短角牛和赫里福德牛，赛跑马和驾车马，
以及若干鸽的品种等等，决不是在许多连续的世代里，只由相似变异的偶然累积
而产生的。在实践中，例如，一个具有稍微短喙的鸽子引起了一个养鸽者的注意
；而另一个具有略长喙的鸽子却引起了另一个养鸽者的注意；在“养鸽者不要也
不喜欢中间标准，只喜欢极端类型”这一熟知的原则下，他们就都选择和养育那
些喙愈来愈长的、或愈来愈短的鸽子（翻飞鸽的亚品种实际就是这样产生的）。
还有，我们可以设想，在历史的早期，一个民族或一个区域里的人们需要快捷的
马，而别处的人却需要强壮的和粗笨的马。最初的差异可能是极微细的；但是随
着时间的推移，一方面连续选择快捷的马，另一方面却连续选择强壮的马，差异
就要增大起来，因而便会形成两个亚品种。最后，经过若干世纪，这些亚品种就
变为稳定的和不同的品种了。等到差异已大，具有中间性状的劣等马，即不甚快
捷也不甚强壮的马，将不会用来育种，从此就逐渐被消灭了。这样，我们从人类
的产物中看到了所谓分歧原理的作用，它引起了差异，最初仅仅是微小的，后来
逐渐增大，于是品种之间及其与共同亲体之间，在性状上便有所分歧了。
但是可能要问，怎样才能把类似的原理应用于自然界呢？我相信能够应用而
且应用得很有效（虽然我许久以后才知道怎样应用），因为简单地说，任何一个
物种的后代，如果在构造、体质、习性上愈分歧，那末它在自然组成中，就愈能
占有各种不同的地方，而且它们在数量上也就愈能够增多。
在习性简单的动物里，我们可以清楚地看到这种情形。以食肉的四足兽为例
，它们在任何能够维持生活的地方，早已达到饱合的平均数。如果允许它的数量
自然增加的话（在这个区域的条件没有任何变化的情形下），它只有依靠变异的
后代去取得其他动物目前所占据的地方，才能成功地增加它们的数量：例如，它
们当中有些变为能吃新种类的猎物，无论死的或活的；有些能住在新地方，爬树
、涉水，并且有些或者可以减少它们的肉食习性。食肉动物的后代，在习性和构
造方面变得愈分歧，它们所能占据的地方就愈多。能应用于一种动物的原理，也
能应用于一切时间内的一切动物，——这就是说如果它们发生变异的话，——如
果不发生变异，自然选择便不能发生任何作用。关于植物，也是如此。试验证明
，如果在一块土地上仅播种一个草种，同时在另一块相像的土地上播种若干不同
属的草种，那末在后一块土地上就比在前一块土地上能够生长更多的植物，收获
更大重量的干草。如在两块同样大小的土地上），一块播种一个小麦变种，另一
块混杂地播种几个小麦变种，也会发生同样的情形。所以，如果任何一个草种正
在继续进行着变异，并且如果各变种被连续选择着，则它们将像异种和异属的草
那样地彼此相区别，虽然区别程度很小，那末这个物种的大多数个体，包括它的
变异了的后代在内，就能成功地在同一块土地上生活。我们知道每一物种和每一
变种的草每年都要散播无数种籽；可以这洋说，它们都在竭力来增加数量。结果
，在数千代以后，任何一个草种的最显著的变种都会有成功的以及增加数量的最
好机会，这样就能排斥那些较不显著的变种；变种到了彼此截然分明的时候，便
取得物种的等级了。
构造的巨大分歧性，可以维持最大量生物生活，这一原理的正确性已在许多
自然情况下看到。在一块极小的地区内，特别是对于自由迁入开放时，个体与个
体之间的斗争必定是极其剧烈的，在那里我们总是可以看到生物的巨大分歧性。
例如，我看见有一片草地，其面积为三英尺乘四英尺，许多年来都暴露在完全同
样的条件下，在它上面生长着二十个物种的植物，属于十八个属和八个目，可见
这些植物彼此的差异是何等巨大。在情况一致的小岛上，植物和昆虫也是这样的
；淡水池塘中的情形亦复如此。农民们知道，用极不同“目”的植物进行轮种，
可以收获更多的粮食：自然界中所进行的可以叫做同时的轮种。密集地生活在任
何一片小土地上的动物和植物，大多数都能够在那里生活（假定这片土地没有任
何特别的性质），可以说，它们都百倍竭力地在那里生活；但是，可以看到，在
斗争最尖锐的地方，构造的分歧性的利益，以及与其相随伴的习性和体质的差异
的利益，按照一般规律，决定了彼此争夺得最厉害的生物，是那些属于我们叫做
异属和异“目”的生物。
同样的原理，在植物通过人类的作用在异地归化这一方面，也可以看到。有
人可能这样料想，在任何一块土地上能够变为归化的植物，一般都是那些和土著
植物在亲缘上密切接近的种类；因为土著植物普通被看作是特别创造出来而适应
于本土的。或者还有人会这样料想，归化的植物大概只属于少数类群，它们特别
适应新乡土的一定地点。但实际情形却很不同；得康多尔在他的可称赞的伟大著
作里曾明白说过，归化的植物，如与土著的属和物种的数目相比，则其新属要远
比新种为多。举一个例子来说明，在阿萨·格雷博士的《美国北部植物志》的最
后一版里，曾举出260种归化的植物，属于162属。由此我们可以看出这些归化的
植物具有高度分歧的性质。还有，它们与土著植物大不相同，因为在162个归化的
属中，非土生的不下100个属，这样，现今生存于美国的属，就大大增加了。
对于在任何地区内与土著生物进行斗争而获得胜利的并且在那里归化了的植
物或动物的本性加以考察，我们就可以大体认识到，某些土著生物必须怎样发生
变异，才能胜过它们的同住者；我们至少可以推论出，构造的分歧化达到新属差
异的，是于它们有利的。
事实上，同一地方生物的构造分歧所产生的利益，与一个个体各器官的生理
分工所产生的利益是相同的——米尔恩·爱德华兹（Milne Edwards）已经详细讨
论过这一问题了。没有一个生理学家会怀疑专门消化植物性物质的胃，或专门消
化肉类的胃，能够从这些物质中吸收最多的养料。所以在任何一块土地的一般系
统中，动物和植物对于不同生活习性的分歧愈广阔和愈完善，则能够生活在那里
的个体数量就愈大。一组体制很少分歧的动物很难与一组构造更完全分歧的动物
相竞争。例如，澳洲各类的有袋动物可以分成若干群，但彼此差异不大，正如沃
特豪斯先生（Mr·waterhouse）及别人所指出的，它们隐约代表着食肉的、反刍
的、啮齿的哺乳类，但它们是否能够成功地与这些发育良好的目相竞争，是可疑
的。在澳洲的哺乳动物里，我们看到分歧过程还在早期的和不完全的发展阶段中
。
自然选择通过性状的分歧和绝灭，对一个共同祖先的后代可能发生的作用
根据上面极压缩的讨论，我们可以假定，任何一个物种的后代，在构造上愈
分歧，便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占据的地方。现在让我们看一看，
从性状分歧得到这种利益的原理，与自然选择的原理和绝灭的原理结合起来之后
，能起怎样的作用。
本书所附的一张图表，能够帮助我们来理解这个比较复杂的问题。以A到L代
表这一地方的一个大属的诸物种；假定它们的相似程度并不相等，正如自然界中
的一般情形那样，也如图表里用不同距离的字母所表示的那样。我说的是一个大
属，因为在第二章已经说过，在大属里比在小属里平均有更多的物种发生变异；
并且大属里发生变异的物种有更多数目的变种。我们还可看到，最普通的和分布
最广的物种，比罕见的和分布狭小的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、
变异的物种，并且这个物种属于本地的一个大属。从A发出的不等长的、分歧散开
的虚线代表它的变异的后代。假定此等变异极其微细，但其性质极分歧；假定它
们不同时发生，而常常间隔一个长时间才发生；并且假定它们在发生以后能存在
多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下来，或自然地被选
择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了；因为，一般地
这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保存和
累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假定变异的
数量已得到充分的积累，因而形成一个很显著的并在分类工作上被认为有记载价
值的变种。
图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物
种（A）产生了两个很显著的变种，名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和
它们的亲代发生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便
同样地具有变异的倾向，并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有，这
两个变种，只是轻微变异了的类型，所以倾向于遗传亲代（A）的优点，这些优点
使其亲代比本地生物在数量上更为繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为
一般的优点，这些优点使这个属在它自己的地区内成为一个大属。所有这些条件
对于新变种的产生都是有利的。
这时，如果这两个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此后的一千代
中，一般都会被保存下来。经过这段期间后，假定在图表中的变种a1产生了变种
a2，根据分歧的原理，a2和（A）之间的差异要比a1和（A）之间的差异为大。假
定m1产生两个变种,即m2和s2，彼此不同，而和它们的共同亲代（A）之间的差异
更大。我们可以用同样的步骤把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在
每一千代之后，只产生一个变种，但在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个
或三个变种，并且有些不能产生变种。因此变种，即共同亲代（A）的变异了的后
代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状上进行分歧，在图表中，这个
过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到一万四千代为止。
但我在这里必须说明：我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行（
虽然图表本身已多少有些不规则性），它的进行不是很规则的，而且也不是连续
的，而更可能的是：每一类型在一个长时期内保持不变，然后才又发生变异。我
也没有假定，最分歧的变种必然会被保存下来：一个中间类型也许能够长期存续
，或者可能、也许不可能产生一个以上的变异了的后代：因为自然选择常常按照
未被其他生物占据的或未被完全占据的地位的性质而发生作用；而这一点又依无
限复杂的关系来决定。但是，按照一般的规律，任何一个物种的后代，在构造上
愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异了的后代也愈能增加。在我们的
图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以小写数目字，小写数目字
标志着连续的类型，这些类型已充分变得不同，足可以被列为变种。但这样的中
断是想像的，可以插入任何地方，只要间隔的长度允许相当分歧变异量得以积累
，就能这样。
因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了
的后代，常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点，所以一般地它们
既能增多数量，也能在性状上进行分歧：这在图表中由（A）分出的数条虚线表示
出来了。从（A）产生的变异了的后代，以及系统线上更高度改进的分枝，往往会
占据较早的和改进较少的分枝的地位，因而把它们毁灭；这在图表中由几条较低
的没有达到上面横线的分枝来表明。在某些情形里，无疑地，变异过程只限于一
枝系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大了，但变异了的后代在数量上并未增
加。如果把图表里从（A）出发的各线都去掉，只留a1到a10 的那一支，便可表示
出这种情形，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们的性状显然从原种缓
慢地分歧，既没有分出任何新枝，也没有分出任何新族。
经过一万代后，假定（A）种产生了a10、f10 和m10三个类型，由于它们经过
历代性状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大，但可能并不相等
。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小，那未这三个类型也许还只
是十分显著的变种；但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就
可以把这三个类型变为可疑的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表
明了由区别变种的较小差异，升至区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程
延续更多世代（如压缩了的和简化了的图表所示），我们便得到了八个物种，系
用小写字母a14到m14所表示，所有这些物种都是从（A）传衍下来的。因而如我所
相信的，物种增多了，属便形成了。
在大属里，发生变异的物种大概总在一个以上。在图表里，我假定第二个物
种（1）以相似的步骤，经过一万世代以后，产生了两个显著的变种或是两个物种
（w10 和z10 ），它们究系变种或是物种，要根据横线间所表示的假定变化量来
决定。一万四千世代后，假定六个新物种n14到z14 产生了。在任何一个属里，性
状已彼此很不相同的物种，一般会产生出最大数量的变异了的后代；因为它们在
自然组成中拥有最好的机会来占有新的和广泛不同的地方：所以在图表里，我选
取极端物种（A）与近极端物种（I），作为变异最大的和已经产生了新变种和新
物种的物种。原属里的其他九个物种（用大写字母表示的），在长久的但不相等
的时期内，可能继续传下不变化的后代；这在图表里是用不等长的向上虚线来表
示的。
但在变异过程中，如图表中所表示的那样，另一原理，即绝灭的原理，也起
重要的作用。因为在每一处充满生物的地方，自然选择的作用必然在于选取那些
在生活斗争中比其他类型更为有利的类型，任何一个物种的改进了的后代经常有
一种倾向：在系统的每一阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去
和消灭掉。必须记住，在习性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间，斗
争一般最为剧烈。因此，介于较早的和较晚的状态之间的中间类型（即介于同种
中改进较少的和改良较多的状态之间的中间类型）以及原始亲种本身，一般都有
绝灭的倾向，系统线上许多整个的旁枝会这样绝灭，它们被后来的和改进了的枝
系所战胜。但是，如果一个物种的变异了的后代进入了某一不同的地区，或者很
快地适应于一个完全新的地方，在那里，后代与祖代间就不进行斗争，二者就都
可以继续生存下去。
假定我们的图表所表示的变异量相当大，则物种（A）及一切较早的变种皆归
灭亡，而被八个新物种a14到m14所代替；并且物种（1）将被六个新物种（n14到
z14）所代替。
我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等
，自然界中的情况一般就是如此；物种（A）和B、C及D的关系比和其他物种的关
系较近；物种（I）和G、H、K、L的关系比和其他物种的关系较近，又假定（A）
和（I）都是很普通而且分布很广的物种，所以它们本来一定就比同属中的大多数
其他物种占有若干优势。它们的变异了的后代，在一万四千世代时共有十四个物
种，它们遗传了一部分同样的优点：它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方
式进行变异和改进，这样便在它们居住的地区的自然组成中，变得适应了许多和
它们有关的地位。因此，它们极有可能，不但会取得亲种（A）和（I）的地位而
把它们消灭掉，而且还会消灭某些与亲种最接近的原种。所以，能够传到第一万
四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关系最疏远的两个
物种（E与F）中只有一个物种（F），可以把它们的后代传到这一系统的最后阶段
。
在我们的图表里，从十一个原种传下来的新物种数目现在是十五。由于自然
选择造成分歧的倾向，a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之
间的最大差异量为大。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从（A）传下来的
八个后代中，a14、q14 、p14 三者，由于都是新近从a10分出来的，亲缘比较相
近；b14和f14系在较早的时期从a5分出来的，故与上述三个物种在某种程度上有
所差别；最后O14、i14、m14 彼此在亲缘上是相近的，但是因为在变异过程的开
端时期便有了分歧，所以与前面的五个物种大有差别，它们可以成为一个亚属或
者成为一个明确的属。
从（1）传下来的六个后代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种（1）
与（A）大不相同，（I）在原属里差不多站在一个极端，所以从（I）分出来的六
个后代，只是由于遗传的缘故，就与从（A）分出来的八个后代大不相同；还有，
我们假定这两组生物是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种（A）和（I）之
间的中间种（这是一个很重要的论点），除去（F），也完全绝灭了，并且没有遗
留下后代。因此，从（I）传下来的六个新种，以及从（A）传下来的八个新种，
势必被列为很不同的属，甚至可以被列为不同的亚科。
所以，我相信，两个或两个以上的属，是经过变异传衍，从同一属中两个或
两个以上的物种产生的。这两个或两个以上的亲种又可以假定是从早期一属里某
一物种传下来的。在我们的图表里，是用大写字母下方的虚线来表示的，其分枝
向下收敛，趋集一点；这一点代表一个物种，它就是几个新亚属或几个属的假定
祖先。新物种F14的性状值得稍加考虑，它的性状假定未曾大事分歧，仍然保存（
F）的体型，没有什么改变或仅稍有改变。在这种情形里，它和其他十四个新种的
亲缘关系，乃有奇特而疏远的性质。因为它系从现在假定已经灭亡而不为人所知
的（A）和（I）两个亲种之间的类型传下来的，那末它的性状大概在某种程度上
介于这两个物种所传下来的两群后代之间。但这两群的性状已经和它们的亲种类
型有了分歧，所以新物种（F14)并不直接介于亲种之间，而是介于两群的亲种类
型之间；每一个博物学者大概都能想到这种情形。
在这张图表里，各条横线都假定代表一千代，但它们也可以代表一百万或更
多代：它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分，我们在《
地质学》一章里，还必须要讨论这一问题，并且，我想，在那时我们将会看到这
张图表对绝灭生物的亲缘关系会有所启示，——这些生物虽然常与现今生存的生
物属于同目、同科、或同属，但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之
间；我们是能够理解这种事实的，因为绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代
，那时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。
我看没有理由把现在所解说的变异过程，只限于属的形成。在图表中，如果
我们假定分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的，那末标着a14到p
14、b14和f14、以及o14到m14的类型，将形成三个极不相同的属。我们还会有从
（I）传下来的两个极不相同的属，它们与（A）的后代大不相同。该属的两个群
，按照图表所表示的分歧变异量，形成了两个不同的科，或不同的目。这两个新
科或新目，是从原属的两个物种传下来的，而这两个物种又假定是从某些更古老
的和不为人所知的类型传下来的。
我们已经看到，在各地，最常常出现变种即初期物种的，是较大属的物种。
这确实是可以被预料到的一种情形；因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中
比其他类型占有优势而起作用的，它主要作用于那些已经具有某种优势的类型；
而任何一群之成为大群，就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点
。因此，产生新的、变异了的后代的斗争，主要发生在努力增加数目的一切大群
之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群，使它的数量减少，这样就使它继续变异
和改进的机会减少，在同一个大群里，后起的和更高度完善的亚群，由于在自然
组成中分歧出来并且占有许多新的地位，就经常有一种倾向，来排挤和消灭较早
的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。瞻望未来，我们可以预
言：现在巨大的而且胜利的、以及最少被击破的、即最少受到绝灭之祸的生物群
，将能在一个很长时期内继续增加。但是哪几个群能够得到最后的胜利，却无人
能够预言；因为我们知道有许多群从前曾是极发达的，但现在都绝灭了。瞻望更
远的未来，我们还可预言：由于较大群继续不断地增多，大量的较小群终要趋于
绝灭，而且不会留下变异了的后代；结果，生活在任何一个时期内的物种，能把
后代传到遥远未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题，但我
可以在这里再谈一谈，按照这种观点，由于只有极少数较古远的物种能把后代传
到今日，而且由于同一物种的一切后代形成为一个纲，于是我们就能理解，为什
么在动物界和植物界的每一主要大类里，现今存在的纲是如此之少。虽然极古远
的物种只有少数留下变异了的后代，但在过去遥远的地质时代里，地球上也有许
多属、科、目及纲的物种分布着，其繁盛差不多就和今天一样。
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岂知一夜秦楼客，偷看吴王苑内花。
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