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第十二章 现代的争论(二)
生物学中的争论
在最近几十年,甚至一些生物学家也批评进化论与遗传学的现代综合涉及的 领域太狭窄。来自各个方面的证据表明,至少进化过程的某些方面并不是按照正 统的达尔文主义的方式进行的。在某些情况下,比如最初的“间断平衡”理论, 引入的新思想只不过是拓展了达尔文主义中本来已经含有、但是尚未被认识的含 义。有人还提出了其他的理论,以彻底替代很不准确的选择理论。这个水平上的 批评仍然仅限于很少的生物学家,他们彼此能够认同这种新思想的确切性质。将 各种批评因素统合起来的因素是,人们感到进化的原材料中一定含有一些更有目 的性、更规则的东西,而不止是微突变的随机流动。从这个方面讲,19世纪曾经 盛行的、老式的非进化论思想的旧传统仍然存在。这个新思想的途径可以有很多 种,批评选择论的人认为,这种多样性显示出需要有更灵活的思路。不幸的是, 由于评论家不能达成一致的意见,因而进化论者可以轻易地认为每一种批评都不 重要。有一个不太知名的人物,他从科学的角度批评了现代达尔文主义,他就是 里昂·克鲁伊扎特(Croizat,1958,1964),他的工作目前吸引了一些生物学家 ,他们人数不多,但是善于宣扬(Nelson and Rosen, eds., 1981)。克鲁伊扎 特的“泛古生物地理学”所根据的观点是,达尔文主义对于扩散和趋异进化的解 释不符合地理分布的事实。达尔文主义已经设想到“优势”物种能够扩散占领新 的区域,但是克鲁伊扎特则认为相关物种现存的分布状况与其扩散能力相符。他 提出,一般说来物种形成是以隔离分化的形式进行的,也就是说,是通过自然隔 离使原先连续分布的广布种分开了。有人认为,克鲁伊扎特通过这样做,复活了 自达尔文时代起就被忽视的生物地理学问题(Nelson,1978)。克鲁伊扎特终其一 生都未被重视,大概是因为他毫不犹豫地批判了达尔文和正统的现代达尔文主义 。他的理论也需要非达尔文主义的成分,该成分与直生论有些类似,因为他相信 ,即使所处的环境不同,但是不同的群体倾向于按照类似的途径进化。现在,克 鲁伊扎特的支持者认为,由于地球科学中的革命导致人们接受了大陆漂移学说, 克鲁伊扎特的观点也变得更有说服力。传统的地质学忽视了地壳有可能发生水平 方向的运动,板块筑造学说这门新科学承认漂移是地表形成过程的自然结果(Ha llam, 1973; Wood, 1985 )。一度曾经是一体的大陆的分离便成了地球历史中的 组成部分,而进化论必须考虑这个因素。对于一度曾经根据扩散来解释的物种分 布,现在可以用大陆漂移过程来解释了。然而,大多数生物学家仍然不认为克鲁 伊扎特关于物种分布的解释已经合理的足以从整体上对达尔文综合论构成威肋。 克鲁伊扎特的论点中含有定向进化的成分,这是导致人们将他的观点与其他批判 达尔文的意见联系起来的一个因素。迄今为止,最著名的新进化机制就是间断平 衡理论,论理论起初只不过是在达尔文主义的框架中强调的重点不同罢了,但是 逐渐成了更全面的替代现代综合论的理论。基本问题是进化过程是渐进的,还是 间断的:进化是如同现代综合论的支持者所坚持的是一个缓慢连续的变化过程, 还是主要是长期的稳定,间或存在着比较迅速的变化过程?有一些达尔文主义机 制可以解释按照地质学标准看的比较突然的变化,最初,间断平衡模型曾经试图 强调这些事件的作用。可是在最近的几年,这种模型已经发展成从根本上攻击渐 变论的论点,其目的也成了要确定不连续性是进化的一个基本特征。另外,间断 平衡论的支持者们目前坚持认为,在进化过程中,在不同层次的进化中,有不同 的机制在起作用,而现代综合论所强调的渐变只是其中最低层次中的机制。在进 化的关键时刻会发生遗传上突然转变的概念虽然不是间断平衡理论的组成部分, 但是这时也再次出现了。反对者则认为所有这些替代理论都不是必要的。根据化 石记录的不完备性依然可以解释新物种看似突然的引入,再根据有希望的畸形来 解释的话,那就又退回到胡乱猜想的时代,而现代综合论则认为这样的猜想纯粹 是多余。尼尔斯·埃尔德里奇和斯蒂芬·杰·古尔德在他们的文章中首次提出了 间断平衡的模型(El dredge and Gould,1972;又见Gould and Eldredge, 1977 ; Eldredge, 1986)。之所以产生这个模型,是由于这两位古生物学感到现化综合 论过于强调渐变论。群体遗传学将微进化解释成渐变的过程,而且人们广泛认为 ,同样的过程经过很长时间后,就会导致宏进化(产生出新的种、属等)。G·G· 辛普森在《进化的节奏与模式》(Simpson,1944)一书中提出,要把新达尔文主义 应用到古生物学当中,他再次援引化石记录不完备来解释新物种看似突然的出现 。辛普森及其它综合进化论的创建者们开始时准备承认迅速物种形成的作用,但 是随着渐变论的呼声越来越高,这个想法便被搁置起来。渐变论认为,化石记录 中存在着大量渐变的例证表明,看似突然的变化给人一种错觉,造成这种现象的 原因在于缺乏中间状态的例证。然而,到20世纪70年代,由于许多渐变进化的例 子都未能通过现代技术的验证,所以越来越多的古生物学家开始对渐变论的观点 感到不满。如果在化石记录中没有真正的渐变进化实例,那么将所有突然变化归 因于记录不完备的观念就会动摇。最好是根据新的思想,并将传统的达尔文主义 的渐变假设搁在一边,重新检验那些证据,同时选择另外一种进化模式,这种进 化模式要考虑到化石记录中显现出来的新物种突然产生的现象。
间断平衡论的基本论点的基础是运用了恩斯特·迈尔提出的一个正统的达尔 文主义思想:物种的形成是通过“外周隔离”的群体与原种的分离而进行的。这 个理论认为,当位于原种分布最边缘的少数群体隔离时,最容易形成新的物种。 这种环境的极端性,以及小的群体规模,确保了新的性状以很快的速度进化。这 种发展可能经历了数万年,所谓“迅速”是从地质学的角度而言,如果按照实验 遗传学的标准看,时间是够长的。因为这种事件发生的速度很快,而且仅限于变 化群体所在的狭小区域,因此在化石记录中不可能留下什么进化过程的痕迹。在 某些情形下,按这种方式产生的新物种有可能重新进入原先由其亲种所占据的区 域,而且会更适应那里的环境。新物种会很快替代亲种系,并向更广的区域扩散 ,如果新物种存在的时间足够长的话,便会留下化石遗迹。这样,在化石记录中 新的物种显得是突然出现的,好像新的物种与亲种没有联系似的。
按照这种方式来表述,物种形成事件所表现出来的突然“间断”似乎符合现 代综合论的正统达尔文主义。然而,这种观点还是暴露出不同之处,这主要是由 于古生物学家相信,一旦新物种占据了一个广泛的地域,它的特征将会稳定下来 ,而且在被新物种替代之前不再发生较大的变化。这种观点表明,“谱系”进化 ——即一个没有分化的单一线系中的变化——并不一样。因此,一个进化趋势不 可能包括单一线系向着一个方向的连续变化,因为自然选择作用于构成群体的生 物个体。相反,进化趋势必然要包括一系列物种形成事件,每一次物种形成都产 生出一个固定的物种;向着适当方向变化的新物种不断取代旧的物种,这便构成 了进化的趋势。导致这种趋势产生的机制叫做“物种选择”——物种之间的相互 竞争导致那些最适应新环境和采用新的生物方式的物种存活下来,而其它的物种 则被淘汰(Stanlay,1981)。按照这种观点,物种形成的过程与一般的宏进化过 程不同,因为物种形成只涉及到作用于个体的选择,而大尺度的进化趋势则涉及 到作用于物种的选择。物种形成中的变化方向也和宏进化趋势没有什么关系。之 所以是这样,部分原因在于,由于随机取样的缘故,小的群体可能并不能代表原 种。但是,即使是发生在物种形成中的变化,也是适应的,而且,事实上在极端 环境下隔离的群体,其性状的适应标准并不一定和亲种的适应标准一样。因此, 在物种形成中,新的形态实质上是随机产生出来的,其中只有某些形态可能偶然 会比其亲种更有优势,从而使得它们能够占据整个区域。
最近,古尔德(Gould,1980,1982)对正统的进化论提出了更大的挑战。有 一条途径可以理解这种新思想的方向,那就是将注意力放在所谓大群体的稳定性 上,即,放在物种形成间断之间的平衡上。达尔文主义能够解释为什么在稳定环 境中生活的大群体能够保持具有同一性状;“稳定化选择”倾向于淘汰那些与正 常类型相比变化大的个体。不过,达尔文主义者会设想,如果环境变了,即使是 大的群体,也会开始发生进化,这是个体选择的结果。古生物学家们认为,大的 群体不会发生谱系进化,也就是说,一定有某些比稳定化选择还有顽固的东西维 持着已经固定的性状。一种可能是,在个体的生长过程中,“发育限制”在发挥 作用。遗传突变不能逐渐改变一个已经确定的胚胎生长模式,因为这种模式已经 成为该生物体的内在组成部分。只有在例外的条件下,才会消除这种限制,并确 立一条新的、产生出不同成体性状的发育途径。如果真是这样,那么在物种形成 中,新性状的产生就不是随机的。在现存的生长模式中,只可能发生少量的变化 ,这样就限定了进化的方向,使进化只能沿着固定的路径进行。由于胚胎生长过 程中存在的内在限制,物种形成本身的变化便决定了整个进化趋势。这样就会产 生出与环境无关的定向进化,也许这种进化的路径和旧的突变压力理论及直生论 所说的途径一样。
图24.进化的模式
a)正统的达尔文主义进化趋势论观,其中存在着一些物种形成,但是在作用于个 体的选择压力指导下,所有的分支都沿着同样的方向行进。
b)物种选择的间断平衡模型。每一个分支一旦形成便固定下来,根据方向不同的 进化趋势,物种形成是随机的,这导致在左边分支减少的基础上,右边的分支呈 现不同的存活状况。
c)间断平衡模型中由于“起点偏差”而影响进化趋势:由于影响变异的内在因素 ,右测的物种形成比右侧的更容易。
现有的生长模式在某种程度上控制了物种新特征的出现,这种信念就是人们 熟知的“渐成式”进化。支持这个理论的人经常引用长期受到忽视的理查德·戈 德施密特的观点(Goldchm idt,1940,见Auen, 1974),在选择的遗传理论出现时 ,戈德施密特根据类似的论点反对这种选择理论。同样来自戈德施密特的观点则 获得了新生,这种观点就是通过突变可以突然产生出全新的性状。戈德施密特的 有希望畸形的观点曾遭到否定,因为遗传学似乎表明大的突变肯定是致死型的。 然而,可以认为,影响生长过程早期阶段的比较小的遗传变化可能会导致发育沿 着新的途径进行,这样,通过以后阶段的综合作用,从而确立了一种新的功能目 标。古尔德(Gould,1982)认为,这种跳跃性变化就是进化转向全新方向的转折 点,而且一旦新的结构按照这种途径形成后,选择就会使这种结构具有适应性的 用途。有些渐成式进化论的倡导者认为可以将这种观点整合到现代进化论中(如 ,Rachootin和Tonson,1987),而另外一些人则认为这种观点是一种替代达尔文主 义的理论(L?vtvup,1977;Pollard,ed.,1984;Hoand Saunders, ed., 1985)。
这种理论有一个重要的副作用,那就是不再必然认为每一种生物的每一个性 状都有适应的用途。达尔文主义者已经被指责成头脑简单的“适应主义者”,即 ,他们盲目地设想因为选择的作用只产生出有用的性状,所以每一种性状都必然 有一个目的(Lewontin 1978; Gould and Lewontin, 1979)。他们经常不得不为 各种结构发明出假定的适应目的,并且通常在没有任何好的理由的情况下认为这 种假定是合理的。当然,事实上,许多显得不太重要的性状已经表现出受到过自 然选择的影响。尽管如此,批评者却坚持认为达尔文主义者对适应的强调太过分 了。最有可能的是,每一种器官适应了某些功能,但是这种器官的基本机构是怎 么起源的呢?能认为一种全新结构在产生过程的每一个阶段都有适应优势吗?比 如,半个翅膀有什么用处?按照传统的做法,达尔文主义者对于这个问题的回答 是:开始时这种结构可能是出于不同的用途而发展起来的,这就是“预适应”的 概念。最初鸟类的半成品翅膀可能用来捕捉作为食物的昆虫,只是到了后来才用 于飞行。相反,古尔德和勒旺丁指出,一种新结构的基本形式,即它的原型,可 能根本就不具备适应性,而是由于偶然的力量通过上文提到过的跳跃式激发产生 出来的。这种结构的进一步发展又有可能受制于机械式的限制,这种限制限定了 变化的范围。选择只是影响了这种器官的表面特征,使其具有了适应性用途。
一些支持预成式进化观的人还对来自于魏斯曼种质论的硬遗传观点表示怀疑 ,而现在,分子生物学中的“中心法则”已经确立了硬遗传的历史名声。1953年 ,弗朗西斯·克里克和詹姆斯·沃森搞清了DNA的结构(Olby, 1974),而且使生 物学家首次清楚构建一种新生物所必需的信息如何通过编码基因的化学结构而传 递下去。他们的工作确立了生殖中信息流动的基本图景:来自亲本的DNA制造出R NA,RNA又制造出构建新的生物体所需的蛋白质。不存在从蛋白质到DNA的回路, 因此,不具备使身体获得的性状传递到基因的途径。泰德·斯蒂尔的工作(Steel e,1979)又引发起人们对于可能存在着信息反向流动途径的兴趣。结果,可能会 导致拉马克主义的重新引入。
斯蒂尔所做的是老鼠免疫系统的实验,他宣称已经发现老鼠[后天]获得的 对一些抗原的耐受性可以遗传。从理论的角度说,他假定在老鼠的免疫系统中存 在着适应的试错过程,产生出来的结果可以通过病毒传递到种质细胞的DNA中。事 实上,这种机制并不违反分子生物学原理,但是多数生物学家对于斯蒂尔的观点 表示怀疑,而且凡是想重复他的实验的尝试都失败了。阿瑟·柯斯特勒积极支持 斯蒂尔的工作,柯斯特勒早年(Koestler,1971)曾要求重新考虑卡迈勒利用产婆 蛙所做的拉马克主义实验。不幸的是,正是柯斯特勒的这种立场,斯蒂尔在20世 纪80年代早期的实验所引起的兴奋现在似乎已经消失了。
柯斯特勒之所以长期以来一直支持拉马克主义,是因为他不满意选择理论中 的唯物主义含义(Koestler,1967,1972)。他宁愿认为生物个体是具有创造性的 实体,能够通过它们行为中有意图的变化来影响物种的进化。拉马克主义认为新 习性的生物学效应可以遗传,并能通过许多代而积累起来。按照柯斯特勒的观点 ,现代达尔文主义根本就没有打算将目的性重新引入到进化论中。综合论的某些 创建者当然怀疑使达尔文主义“人文化”的意图,而且积极反对新的行为模式可 以硬性进化进程的观点(Simpson, 1953a)。但是,将自然选择设想成一种机械 式的试错过程,也不是唯一合理的观点,有些生物学家一直赞同采纳一种更为灵 活的态度。当阿利斯代尔·哈代(Hardy,1965)赞成创新的行为可以影响进化的进 程时,他所援引的并不是获得性遗传的,而是按照旧的“鲍德温效应”(第九章) 改进的达尔文主义。自然选择在确定身体结构的适应时,已经确定了习性的方向 。C.H.沃丁顿的“遗传同化”机制(Waddingtin,1957)也可以在不援引真正的拉 马克主义的情况下,同样将问题解释清楚。
反对自然选择的哲学和道德论点助长了对拉马克主义和预成式进化观等非达 尔文主义机制的支持。然而这决不意味着达尔文主义就像反对者所说的那么糟糕 。正如我们在讨论早期那些带有种族主义含义的理论时所看到的那样(第十章), 拉马克主义有更糟糕的一面。可能有真正的科学理由认为,综合进化论并没有对 进化作出全面的解释,但是多数生物学家感到,如果其他理论能够摆脱反达尔文 主义在道德问题上的一面之词,他们也会重视这些理论。许多人仍然感到根本就 不需要放弃自然选择。
达尔文进化论不科学吗?
指责达尔文主义者热心于编造全是猜测性的观点来解释各种性状的适应,导 致了对达尔文主义更严厉的批评。尽管现代综合论引发了大量的研究,但是置身 于科学界以外的作家还是坚持认为达尔文主义不科学。有人认为自然选择只不过 是同语重复,因为自然选择指的是最适者生存,而最适者又被定义为生存者。在 卡尔·波普的领导下,一些哲学家已经认定达尔文主义者试图从适应的角度来解 释任何事情,而这样做是不可验证的,因为在实际工作中,要做到这一点,可能 总是要虚构一些假说来解释每一种性状。最近几年,甚至一些生物学家也发出这 样认真的指责,他们主要是“分支系统学”的坚定支持者,分支系统学是一个新 的分类学学派。
认为达尔文主义仅仅是无聊的同语重复的说法,在从哲学角度对这个理论的 批评中很常见(Manser, 1965;Macbeth, 1971; Bethell, 1976)。他们之所以 得出这种论点,是因为自然选择被描述为“适者生存”,这个短语是赫伯特·斯 宾塞发明的,后来达尔文采用了它。问题是:我们怎么才能知道哪个生物体是最 适应的?按照批评者的看法,生物学家的所作出的回答只是:最适者就是事实上 那些生存得更长久的生物。于是,“最适者生存”的意思就成了“生存者生存” 。自然选择被还原成同语重复,一个原理如果是真理,不仅因为它能得到事实的 证实,而且还因为对其中成分的确定必须符合逻辑。比如说,“所有的丈夫都是 男人”这句话中就不含任何有用的信息,肯定是这样,因为只有男人才能是“丈 夫”。整个自然选择概念只不过是在玩文字游戏,这样自然选择也不可能成为可 资使用的进化机制。
达尔文主义者自然要反对这种建立在完全误解自然选择理论如何起作用基础 上的论点(Ruse ,1982),甚至那些并不赞成达尔文主义者所有观点的生物学家 也对这一特定的异议表示反对(如,Gould,1977c)。自然选择的基础是相信适 者生存得更长一些,能够更频繁的繁殖,但是适应性并不是从生存的角度界定的 ,而是衡量生物能否通过获取食物、逃避捕食者等适应其生活环境的标准。从长 远的角度看,那些在生存斗争中具有这种优势的生物,以其他不具备这种优势的生 物为代价,一般能活得更长一些,而这正是自然选择能够发展适应性状的原因。 如果最适者的确能够生存下去,那么你就不可能设想这样说不对,当然也有一些 建立在随机因素基础上的进化理论,这些理论不承认适者具有优越的繁殖能力。 最近,有人已经提出,“遗传漂变”更具进化意义,而达尔文主义者已经发起了 一场运动,说明生存和繁殖只与一定的生物所具有的特定性状有关。有关桦尺蛾 黑化的研究(第十一章),成了整个力图证明这种观点的系列研究的范式。捕食者 看来无法发现经过伪装的生物个体,因此,这些黑化的蛾子要比那些色彩显著的 蛾子生存的更长久,这显然表明生存与一定的、据认为是“适应性”的性状相关 联。
一些达尔文主义者发现很难相信有谁会认真对待这种批评,但是道金斯(Daw kins,1982)认为,由于社会生物学的出现,便产生了这个问题,因为社会生物 学倾向于从繁殖成功的角度来界定适应性。最初的达尔文主义者清楚地知道适应 性指的就是适应优势,即,在生存斗争中具有的优点。然而,在现代的生殖行为 研究中,已经有必要采用一种更精制的方法;在后代中有多少遗传代表成了衡量 成功的标准。虽然这样做并不能改变成功的获得是通过一些区别于该生物个体与 其他个体的行为形式这一事实,但是人们很容易将这种现代的生殖适应性概念与 完全的生存搞混。布兰迪(Brady,1979)承认,在某些情况中,生物学家在实践中 并不能甄别出哪些性状实际上具有适应性,因此就不得不定义一种基因是“适应 ”的,因为这种基因在群体中占据很高的水平。虽然在复杂的情况下适应优势被 掩盖了,但是没有人否定适应优势的存在。在这些情况中,达尔文主义者的确陷 入了循环解释中,当然这并不是由于自然选择具有同语重复性,而是由于这个理 论有时在实际中无法检验这一事实。
这样我们就进入了来自第二个方面的攻击,其基础是声称达尔文主义是不可 证伪的,因此是不科学的。哲学家卡尔·波普因努力找到一种区别科学与伪科学 的标准而成名。波普认识到无法从收集确定的确定的事例来总结出一般规律,因 此提出科学更多的是建立在挑错的基础上,而不是建立在寻找真的基础上(Poppe r,1959)。一个真正的科学应该让其所有的假说都去经受实验的检验,因此科学 构成的方式应该是,一旦与自然相矛盾,便能够立刻显露出来。科学假设是可以 “证伪的”,而伪科学故意将陈述弄得模糊不清,这样便不能发现反证。波普认 为(Popper,1974),按照这个标准,达尔文主义无法检验,因此是不科学的。达 尔文主义顶多可以构建一个“形而上学的框架”,按照这个框架大概可以形成可 检验的理论。之所以会有这样的指责,部分原因在于许多达尔文主义者在解释特 定的结构如何进化时,他们的观点带有很大的猜测性。波普认为,对适应作出解 释的可能性一直存在,只不过在灭绝类型的解释中,无法检验那种解释是合理的 。另外,这些假设总是基于个别情况,而不是普遍法则,这就意味着达尔文主义 不能预测未来的事件进程。缺乏预测能力再次表明无法对达尔文主义作出恰当的 检验。
波普的观点博得较多人的赞成,但是鲁斯(Ruse,1977,1982)对于将哲学这 样应用到进化论领域发出了挑战。必须细心区分开进化的因果理论和运用进化论 对于生命过去历史进程中特定事件的解释。通过对群体遗传结构的分析,现代达 尔文主义的机制已经经受过多次检验。沃瑟曼(Wasserman,1978)也提出了同样 的观点,他将说明在一个稳定的群体中变异如何保持平衡的达尔文主义理论(这是 可以检验的),与解释宏进化变化的达尔文主义理论(他声称这是不可检验的)区分 开。大多数达尔文主义者可能会感到他们的理论不得不象解释稳定性那样去说明 变化,否则,这个理论的价值就不可能不是有限的。道金斯指出(Dawkins,1982) ,达尔文主义者们尝试提出了不同层次的选择理论,对于一些动物的行为将会是 什么样,作出了不同的预测,而且的确由于检验了这些预测,于是社会生物学家 便否定了群选择,而赞成个体选择。鲁斯认为,达尔文主义的理论体现在它能够 将大量的现象纳入到一个综合的解释体系中。在许多领域,达尔文主义都已经对 自然的一般特征作出了可以验证的预测。可能在一些特定的领域,达尔文主义似 乎没有作出正确的解释,但是也有许多科学理论,尽管有少量事实显然可以证伪 它们,却仍然取代了成功。尽管牛顿的万有引力理论在说明水星的轨道时不对, 但是人们还是接受了这个理论,因为在其他许多领域,已经证明可以用这个理论 来指导研究。我们不能期望有一种现行的理论可以对所有可以想到的问题作出正 确的回答。
关于达尔文主义对生命历程中特定发展的解释,鲁斯承认并非总能提出可检 验的假说。他指出,不过化石中的一般趋势符合达尔文主义的理论。可以想象能 够证伪整个过去进化图景的发现,例如,假如在更古老的地层中发现出人类的化 石。至于进化中的一般趋势,比如说明体型普遍增大的“科普律”,能否精炼成 真正的具有预测能力的自然规律,还存在着争议。由于时间尺度的问题,这类规 律不可能通过实验来检验,但是可以通过在化石中的进一步发现来检验它们。鲁 斯指出,即使对于特定的适应解释,有时也是可以检验的,因为这种假说都是基 于生活中类似的适应例子。面对这些异议,波普本人软化了对达尔文主义的看法 (Popper,1978),但是在最近几年,生物学内部生发出十分相像的攻击。
最新的异议来自分类学当中一个叫做“分支系统学”的新学派。“分支”这 个词是朱利安·赫胥黎1957年提出来的,用以表示进化树中上的一个分支。这项 分类中的新技术是由威利·亨宁希发明的(Henning,英译本,1966),他坚持认 为,要想尝试表示进化关系,就必须将注意力放在分支过程上,忽略那些与分支 无关的变化。“分支系统学”这个词是由反对这场运动的一个人,恩斯特·迈尔 引入的,亨宁希的追随者不太愿意接受这个词。虽然亨宁希对于传统的达尔文主 义的分类与进化联系方式发出挑战,但是他并不认为他的技术是表示进化关系的 一种方式。最近的几年,一些比较激进的支持这项新技术的人认为,即使不考虑 进化,也可以表示类型之间的关系。这些“修正分支系统学家们”宣称,祖-裔 联系是进化上至关重要的关系,但是从祖-裔所表现出来的关系中,无法得出它 们之间的进化联系。这是对达尔文主义的一种直白的批评,他们试图将指责再扩 大一些,认为对生命过去历史的重建是不科学的,而且他们非常热心地利用了已 有的一些反自然选择论点。
亨宁希认为,生命类型组成了组合这种现象只能说明进化过程中的分支是规 则的。正统的进化分类学显然也会考虑到这个问题,而且所有的进化论者都认识 到他们可以利用分支系统学方法提供的更精确方式来表示他们所感兴趣的一些关 系。然而,进化论者还要考虑到其他的因素,主要是变化在发展过程中的变化程 度。如果一个分支和其祖先相比发生了很大的变化,就应该认定,现在位于该分 支末端的类型,要比那些没有什么变化的分支末端类型,在分类排列上占据更高 的位置。亨宁希认为知道变化的程度没有用,在考虑建立自然组合时,只能利用 分支。他用“分支图解”了表述这些关系,在分支图解中,分支显示出真正的组 合构成。对共同祖先的描绘是通过确定具有衍生性状组合来进行的,衍生性状指 的是只在该组合中发展而来的性状,并不涉及到共同的原始性状(那些从更早的祖 先衍生来的且其他组合也有的性状)。分支系统学通过使系统分类学家认识到一个 组合中共同性状的重要性,从而提供了更加精确的方法来确定那些对于分类是最 重要的特征。然而,分支系统学家坚持认为,将由一个共同祖先衍生而来所有分 支归为一个组合,会破坏已经确定的动物界中的传统划分。例如,按照分支系统 学,爬行动物并不构成一个单独的纲,因为爬行动物与鸟类和哺乳动物具有共同 的性状。在传统的系统中,爬行动物纲的界定并不是根据爬行动物自己所具有的 独特性状,而是根据后裔发展中所缺少的性状界定的,按照分支系统学家的看法 ,这是一种毫无意义的抽象。
亨宁希想用分支图解来表示真正的进化关系。从分支中产生出现代类型分化 的节点则对应于化石记录中祖先类型所处的可能位置。后来的分支系统学家,比 如考林·帕特森(Patterson,1980,1982),则认为,所有已知的类型,无论是已 经灭绝的还是仍然存活的,都要顺着分支图解的顶端来排列,那些较低等的节点 只对应于理想化的组合,其中个体形态具有共同的性状。分支系统学家通过侧重 于性状,而不是物种,因此不再关心进化过程的性质。按照这种方式绘制的分支 图解与进化树无关;事实上,分支图解所显示出来的关系会与许多进化树上表现 的关系相一致。涉及到这个问题,修正分支系统学家认为,进化与他们试图表达 的自然规则无关。分支图解描述的是已知的关系,并不告诉我们产生出这些关系 的进化途径。实际上,分支系统学的方法并不能告诉我们如何去识别祖-裔关联 ,分支系统学只能描述从未知共同祖先衍生而来的“姊妹”类型的组合。我们无 法根据共同性状获悉一个物种是来自另一个物种,因为共同性状也许是衍生出来 的,也许是两个物种都从共同祖先那里继承下来的。因此,修正分支系统学家认 为整个重建过去进化历程的努力都建立在不正确的知识基础上,因此有些经过了 一个世纪的研究而构建的进化树也没有得到过验证。这样,分支系统学家提供了 宣告进化论不科学的新论点。
图25. 分支系统学与进化分类学。
这个图形表示进化中的两个分支点,由此,产生了A、B、C三种类型。C支最 后生成,但是在C支的进化过程中,C支的变化比比A和B都大得多。按照传统的进 化分类学,A和B应该属于同一组合,而C则由于其变化的程度而应被分作一个单独 的组合。相反,分支系统学却将B和C联系在一起,尽管B和C之间有差别,因为它 们的共同的祖先一样,而和A的共同祖先不同。以一个具体例子说,A代表现代爬 行动物,B是恐龙,而C是鸟。进化学家将鸟分成一个单独的类,而将恐龙和现代 爬行动物划分成一个类。分支系统学家则将鸟和恐龙当作更自然的组合,因为它 们来自于一个共同的祖先。爬行动物并不形成一个自然的纲,因为对应它们的界 定只能人为地将鸟类(和哺乳动物)排除在一个由于来自共同祖先而形成的自然组 合中。
不过修正分支系统学家只占系统分类学家的少数。进化论者一直坚决地反对 他们,进化论者人为,虽然修正分支系统学家的技术很高超,但是的思路是对科 学的威胁。戴维·霍尔指出(Hull,1979),分支系统学家对进化论的攻击建立在 方法论上的论据:因为他们的方法不允许分析进化关系,所以他们说进化是不科 学的。这种攻击的价值值得怀疑,因为它的前提是他们的技术是唯一可用的技术 。我们如何才能知道将来的改进不能使我们用同样严格的方法分析进化关系呢? 分支系统学家的技术中有些方面是人为限定的,他们则解释那是自然事实,比如 ,对分支的处理总是二分法(一分为二)。进化理论并不限制多重的物种形成,而 分支系统学家则认为不会发生多重的物种形成,因为他们的图解中无法表示这种 现象。霍尔将整个这场争论与波普所宣称的进化论不可证伪的论断联系起来,他 指出,波普的观点可以按照各种方式来使用。进化树是没有分支图解明确,但是 进化树说明了许多自然的细节,因此更可能被证伪。至于实际中的应用,进化论 者也认为,在解释自然中形成的新性状时,达尔文主义的前提也是有用的(Ridl ey,1982b)。
1981年,在伦敦自然博物馆举行的一次关于人类起源的展览上,公开发生了 一场有关分支系统学的激烈争论。这次展览所使用的文献遵循了分支系统学的观 点,强调指出进化树是不确定的,甚至提到了类人猿化石的新发现。进化论者对 这种争论作出了愤怒的反应,他们采用了很多方式,主要是给《自然》杂志的编 辑写信。由于分支系统学强调分支化,所以有人将分支系统学与间断平衡理论联 系在一起,指责二者都是到处蔓延的马克思主义的产物。还有人指出,由于分支 系统学家正在动摇进化论,所以他们是在鼓励特创论,这样说也许并不过分。当 然,修正分支系统学家们并没有声称物种的产生是奇迹的过程,但是他们声称进 化不可能得到证实,这就意味着进化论和特创论都位于同样的科学水平。分支系 统学家的唯一兴趣就是在抽象的自然关系图景中分来分去;他们并不关心各种类 型是如何形成的。大多数生物学家依然感到科学有责任提出原因假说,来解释我 们所观察到的物种是如何产生出来的。这些假说涉及到过去的事件,而且不像分 支图解那样容易检验,但是可以通过许多间接的方法来检验它们。放弃探索便意 味着使整个地球过去生命的历史这个问题永远都成为不解之谜。
图26.分支图解与进化树
左边的分支图解代表由三个相关物种组成的一个组合,其中B和C具有共同的 性状,而A则不具备。这个分支图解与右边两个进化树中的一个是一致的。A也许 是B和C的祖先,或者A有可能独在一个旁支上。因此,分支图解从中不能得到祖- 裔关系的信息,所以,分支系统学家否定进化树,认为进化树是不可证伪的。当 然,这是一最简单的案例:一个连接着四中类型的分支图解将会和12中可能的进 化树相一致(见Patterson,1982)。
分支系统学家的论点引起的震荡要大于波普的异议所引起的震荡。波普的批 评虽然针对的是达尔文主义,但是可以用来指任何从适应的角度解释生物结构的 理论。按照霍尔的说法(Hull,1979),波普反对建立在假定的适应压力基础上提 出的“进化论脚本”。无论波普是否认识到,他的论点可以用于任何有关适应的 机制,达尔文主义或拉马克主义。这种脚本是进化论中最具猜测性色彩的产物, 而且无论我们将来在对变化机制的理解方面有没有改进,这种脚本都是最难检验 的。分支系统学家在批评进化树时,走的更远,因此他们所攻击的是整个有关物 种之间遗传关系的概念,其中的一些关系还没有专门的机制。所以分支系统学家 们倾向于将进化论放在与特创论相同的位置:在这两种理论中,遗传关系的有无 都无法检验。然而,现代特创论只是替代这种正统科学生命史观[即达尔文主义 ]中的一种;还有一些替代理论,并不能轻易地认为是比科学的。
另类的解释
在这些替代理论中,有一些最极端的形式,科学界当然认为那些都是胡乱猜 测,它们的意图无非是想发掘公众感兴趣的臆想思想。伊曼努尔·维里柯夫斯基 的地球历史剧变说理论甫一问世,便招到了一些科学家强烈的反对。尽管怒火已 经平熄,但是专家们并没有认真对待过他的理论,从而惹恼了这个理论的一帮忠 诚拥护者。专业考古学家和科学家同样反对埃里克·冯·丹尼肯有关“太空诸神 ”一文。倡导这种对过去非正统解释的人,一定会抱怨科学家由于盲目的偏见而 忽视了他们的工作。然而,有一些很有名望的科学家,却以非常理性的形式采纳 了他们信念中的一些成分,并且在他们的学术文献中认真地讨论了其中的问题。 少数“不安分”的科学家,希望通过检验剧变说或天外来客的合理性,表明正统 与异端观点之间并没有严格的界限。
维里柯夫斯基首先在他的《碰撞中的世界》一书中提出了所谓地球历史并不 遥远的剧变理论(Velikovsky,1950),这个理论在他后来的许多书中又有所发展 (如,Velikovsky,1952,1955);所有这些书一直再版。这些书的出发点是假 设许多古人神话中记载的巨变都是真实的事件。据认为,在过去的几千年中,星 际之间的碰撞曾多次造成地球的无序和混乱。维里柯夫斯基利用地质学证据来支 持他的思想,而且提出,根据电磁力或许可以解释星际之间的运动,而用标准的 天文学理论却无法解释。这些碰撞极大地改变了地球的旋转轴,从而引起了气候 的变化和许多物种的灭绝。他还提出,由于宇宙辐射导致的突变,会使新物种很 快地产生出来。整个这个理论系统对现代科学中的很多领域发出了挑战,因此招 致许多领域专家的怀疑和彻底敌视。有人曾努力试图阻止维里柯夫斯基第一本书 的出版,这样做反而产生相反的效果,使得许多反传统文化的人将维里柯夫斯基 看成受迫害的殉道者(De Grazia, 1966)。最近,尽管少数科学家和考古学家已 经在他的思想中找到了一些令人满意的解释(Goldsmith,1977),但是人们还在 公开争论着他的思想。在学术界之外,仍然有很多人支持维里柯夫斯基的思想( Ransom,1976;Talbott,1976)。
维里柯夫斯基的剧变说与我们已经研究过的早期地质学理论很相象(第二和 第五章);实际上,他的许多证据都是直接引自更早一些的文献。其中提到的一 些剧变所涉及到的远古地质时期,早于维里柯夫斯基假定的天文文件顺序。他攻 击的目标是已经统治地质学超过一个世纪的正统均一论。为了让近期发生过剧变 的观点更站的住脚,他准备推翻整个地球历史,认为其中含有一系列尚未解释的 剧变。毫不奇怪,地质学家发现很难认真对待他的攻击,就像天文学家不愿意将 太阳系看成星际的弹子游戏场一样。许多曾经被当作地质剧变的证据,现在已经 可以从渐变的角度进行解释了。更重要的是,现在已经可以根据大陆漂移理论来 解释化石记录中所显示的地球的某些地区曾经有不同的气候。比起旧的地质学, 新地质学更好地描绘了地球上生命变化的分布。近些年的发展不仅没有证实维里 柯夫斯基的观点,而且使渐变原理变得更加坚实。
同时,地质学者变得更愿意承认,在地表的渐变发展过程中,间或存在着偶 然的剧变事件。中生代末期恐龙和许多其它生命形式的大规模灭绝一直是个谜, 尽管人们已经做了不少的努力试图将这个事件解释成是由于渐变过程达到一定的 高峰所致。现在有人提出,行星与地球的碰撞可能会产生一个巨大的灰云,从而 产生了暂时的极其严酷的气候条件,使得许多生命形式再也不能生存下去。这个 事件的证据来自发现在上中生代和下新生代之间的地层中不太厚的岩石层中存在 着铱元素;在一些陨石中,铱的含量很丰富(Russell,1982;Allaby and Lovelo ck, 1983)。一些作者认为,剧变可能也是地球历史上所具有的主要变化。弗雷 德·霍依尔(Hoyle,1981)相信,陨石的碰撞导致了冰期时代的出现。克鲁伯和纳 皮尔(Clube and Napier,1982)则认为,慧星流从外星际进入太阳系引起周期性 的碰撞,并且他们赞同维里柯夫斯基提出的在人类史前史时期发生过这种事件的 观点。这样看,维里柯夫斯基的普遍剧变说是合理的,只不过由于他提出的星际 碰撞机制不合理,从而使剧变说也难以令人接受。
维里柯夫斯基和他的跟随者都认为,宗教的发展是由我们祖先看到天际壮丽 变化决定的。埃里克·冯·丹尼肯发展出一种不同的方式,来解释记录“诸神” 行为的传统,他认为,人类本身的起源和最早人类文明的起源,都是外星人光顾 地球之后造成的。他的《众神之车》(D?niken,英译本,1970)引起了广泛的注 意,在书中,他试图证明许多远古遗迹只能是利用太空时代的技术才可以建造。 考古学家对他们看法不加理采,大概公允地说,他的整个观点就建立在对于我们 祖先拥有的技术和建造完整的大型项目的耐心表示怀疑的基础上(White,1976) 。冯·丹尼肯还提出,人类本身也是外星人利用遗传工程技术制造的产物。他在 最近的一部著作中(D?niken,1977),将这种观点发展成为说明整个进化过程的思 想,他假设,化石记录中之所以出现新的类型,是外星人系列光顾的缘故。他引 用了许多特创论者所使用的反达尔文主义论点,来说明在自然进化进程中存在过 某些形式的干涉。对于一些特创论者视为奇迹的突发事件,冯·丹尼肯则解释成 是“太空诸神”的遗传实验。
然而,尽管我们对冯·丹尼肯的整个理论表示怀疑,但是弗朗西斯·克里克 却一直赞同可能是外星文明给地球“播种”了最初的生命形式(Crick,1981)。克 里克自从率先阐明了DNA的结构后,便已经开始起研究生命的起源,而且他一直怀 疑正统的化学进化理论。他认为生命是如此复杂,在远古的地球上,即使是最简 单的生命结构也不可能自然地出现。为了避开这个困难,他吸收了天文学家中正 在流传的思想,即在银河系中存在着许多宜于生命存在的星球(Shklovskii and Sagan,1966)。有一些星球比地球历史要长得多,并且有一些星球具有更适合生 命起源的条件。因此,在遥远的过去,在银河系中,有可能会进化出具有技术文 明的智能生命。如果科幻中提到的星际旅行不可能实现的话,那么一个文明可能 会决定将易于保存原始生命的孢子送出去,以便在尽可能多的星球上开启进化的 过程。
虽然途径不同,但是天文学家弗雷德·霍依尔和坎德拉·韦克兰辛格(Hoyle and Wickrams inghe, 1978)都认为生命首先是在大量的有机物中出现的,而且 他们相信在星际空间中充满了这种有机物。在太空中,大量适宜的物学物质甚至 会发生一些极不可能的化学合成,从而很容易地就产生出生命。最终,原始有机 生命落到了地表,开始了生命的进化过程。最近,霍依尔和韦克兰辛格认为(Hog le and Wickramsinghe,1981),偶然从太空中漂落到地球上的遗传物质,有可能 结合到地球上已经存在的生命体中,这是另外一个对进化过程中出现过明显突然 幕式变化的解释。现在,他们又宣称(Hogle and Wickramsinghe,1986),曾经用来 支持鸟类是从爬行动物逐渐演变而来理论的经典始祖鸟(Archaeoptenyx)化石上的 羽毛印记是有人特意加上去的。生物学家们对于这种说法并没有认真对待,而且 现在有人怀疑星际物质中是否含有这个理论所需的化学物质。
利用科学的方法无法检验这些思想。许多科学家认为这样思想统统都是无用 的臆想,并且认为这些思想的作者不是专家,对于他们所讨论的领域缺乏真正的 理解。科学家们感到,公众太容易被一些杜撰的剧变故事和外星人故事所吸引, 而且无法真正认识到,从专家研究的水平看,这些猜想与正统的理论相去甚远。 有一件难事,那就是现存的理论确实也有缺陷。尽管如此,文献中出现的替代理 论还是引发出一些重要问题。这些替代理论刚一出现时就表明,在一些有名望的 科学家当中,激进的思想不仅可以流行,而且还能得到他们的支持。可能是出于 对于专业人事的怀疑,流行作家才去寻找新的追随者,而专家有时宁愿探讨那些 可能以更理性的方式表述的假说。即使新思想成功的可能性并不大,但是新的思 想也应有受到认真对待的机会。科学家之所以显得保守,并不是出自短见的教条 主义,而是由于他们深知一个新思想要想显得比那些广为接受的理论更有优势的 话,首先要克服很多困难和障碍。反对达尔文主义的人一直认为达尔文主义是人 们盲目接受的教条,认为顽冥不化的生物学家对这个理论的弱点视而不见。然而 ,我们已经知道(见第九章),以前达尔文主义就曾一直受到严峻的挑战。科学 内部和外部出现了大量的替代理论这一现象清楚地表明,并不存在保护现代进化 论的学术同盟。
每一个科学家都知道,现有理论无法解决他们所面临的所有问题,但是很难 找到一个不会面对更大困难的替代理论。人们已经提出了大量的非正统思想,这 就说明了情况的复杂性。那些指责职业科学家忽视他们自己所钟爱的理论的评论 家们,通常也是有过错的,他们未能认识到人们正在讨论的其他替代理论,当我 们转向现代世界中最活跃的反达尔文主义根源——特创论时,我们有必要记住这 一点。如果“特创论科学”试图在学校享受同样时间的要求是合理的,那么对上 面提到的一些思想也应该这样对待吗?其中的一些思想也博得了许多普通人和少 数科学家的支持。这些思想不应该有同样的展示时间吗?它只是替代正统理论的 理论,如果在学校的课程安排中对于每一种替代思想都给予相同的时间,那么就 没有时间教授大多数正在从事研究的科学家所接受的观点了。
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