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整理人: jeter(2000-07-06 22:12:23), 站内信件
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物种起源-第十四章 (2)
形态学
我们看到同一纲的成员，不论它们的生活习性怎样，在一般体制设计上是彼
此相类似的。这种类似性常常用“模式的一致”这个术语来表示；或者说，同一
纲的不同物种的若干部分和器官是同原的。这整个问题可以包括在“形态学”这
一总称之内。这是博物学中最有趣的部门之一，而且几乎可以说就是它的灵魂。
适于抓握的人手、适于掘土的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和编幅的翅
膀，都是在同一型式下构成的，而且在同一相当的位置上具有相似的骨，有什么
能够比这更加奇怪的呢？举一个次要的虽然也是动人的例子：即袋鼠的非常适于
在开旷平原上奔跳的后肢，——攀缘而吃叶的澳洲熊（Koala）的同样良好地适于
抓握树枝的后肢，——栖息地下、吃昆虫或树根的袋狸（bandicoots）的后肢，
——以及某些其他澳洲有袋类的后肢——都是在同一特别的模式下构成的，即其
第二和第三趾骨极其瘦长，被包在同样的皮内，结果看来好像是具有两个爪的一
个单独的趾，尽管有这种形式的类似，显然，这几种动物的后脚在可能想像到的
范围内还是用于极其不同的目的的。这个例子由于美洲的负子鼠（opossums）而
显得更加动人，它们的生活习性几乎和某些澳洲亲属的相同，但它们的脚的构造
却按照普通的设计。以上的叙述是根据弗劳尔教授的，他在结论中说：“我们可
以把这叫做模式的符合，但对于这种现象并没有提供多少解释”；他接着说，“
难道这不是有力地暗示着真实的关系和从一个共同祖先的遗传吗？
圣·提雷尔曾极力主张同原部分的相关位置或彼此关联的高度重要性；它们
在形状和大小上几乎可以不同到任何程度，可是仍以同一不变的顺序保持联系。
比方说，我们从来没有发见过肱骨和前臂骨，或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因
此，同一名称可以用于大不相同的动物的同原的骨。我们在昆虫口器的构造中看
到这同一伟大的法则：天蛾（sphinx- moth）的极长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫
（bug）①的奇异折合的喙、以及甲虫的巨大的颚，有什么比它们更加彼此不同的
呢？——可是用于如此大不相同的目的的一切这等器官，是由一个上唇、大颚和
两对小颚经过无尽变异而形成的。这同一法则也支配着甲壳类的口器和肢的构造
。植物的花也是这样。
企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种型式的相似性，是最
没有希望的。欧文在他的《四肢的性质》（Natureof Limbs）这部最有趣的著作
中坦白承认这种企图的毫无希望。按照每一种生物独立创造的通常观点，我们只
能说它是这样；——就是：“造物主”高兴把每一大纲的一切动物和植物按照一
致的设计建造起来；但这并不是科学的解释。
按照连续轻微变异的选择学说，它的解释在很大程度上就简单了，——每一
变异都以某种方式对于变异了的类型有利，但是又经常由于相关作用影响体制的
其他部分。在这种性质的变化中，将很少或没有改变原始型式或转换各部分位置
的倾向。一种肢的骨可以缩短和变扁到任何程度，同时被包以很厚的膜，以当作
鳍用；或者一种有蹼的手可以使它的所有的骨或某些骨变长到任何程度，同时连
结各骨的膜扩大，以当作翅膀用；可是一切这等变异并没有一种倾向来改变骨的
结构或改变器官的相互联系。如果我们设想一切哺乳类、鸟类和爬行类的一种早
期祖先——这可以叫做原型——具有按照现存的一般形式构造起来的肢，不管它
们用于何种目的，我们将立刻看出全纲动物的肢的同原构造的明晰意义。昆虫的
口器也是这样，我们只要设想它们的共同祖先具有一个上唇、大颚和两对小颚，
而这些部分可能在形状上都很简单，这样就可以了；于是自然选择便可解释昆虫
口器在构造上和机能上的无限多样性。虽然如此，可以想像，由于某些部分的缩
小和最后的完全萎缩，由于与其他部分的融合，以及由于其他部分的重复或增加
——我们知道这些变异都是在可能的范围以内的，一种器官的一般形式大概会变
得极其隐晦不明，以致终于消失。已经绝灭的巨型海蜥蜴（sea- lizards）的桡
足，以及某些吸附性甲壳类的口器，其一般的形式似乎已经因此而部分地隐晦不
明了。
我们的问题另有同等奇异的一个分枝，即系列同原（serialhomologies），
就是说，同一个体不同部分或器官相比较，而不是同一纲不同成员的同一部分或
器官相比较。大多数生理学家都相信头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同原的
——这就是说，在数目上和相互关联上是彼此一致的。前肢和后肢在一切高级脊
推动物纲里显然是同原的。甲壳类的异常复杂的颚和腿也是这样。几乎每人都熟
知，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它们的基本构造，依据
它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观点，是可以得到解释的。由畸形的植
物我们常常可以得到一种器官可能转化成另一种器官的直接证据，并且我们在花
的早期或胚胎阶段中以及在甲壳类和许多其他动物的早期或胚胎阶段中，能够实
际看到在成熟时期变得极不相同的器官起初是完全相似的。
按照神造的通常观点，系列同原是多么不可理解！为什么脑髓包含在一个由
数目这样多的、形状这样奇怪的、显然代表脊椎的骨片所组成的箱子里呢？正如
欧文所说，分离的骨片便于哺乳类产生幼体，但从此而来的利益决不能解释鸟类
和爬行类的头颅的同一构造。为什么创造出相似的骨来形成蝙蝠的翅膀和腿，而
它们却用于如此完全不同的目的：即飞和走呢？为什么具有由许多部分组成的极
端复杂口器的一种甲壳类，结果总是只有比较少数的腿；或者相反地，具有许多
腿的甲壳类都有比较简单的口器呢？为什么每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊
，虽然适于如此不同的目的，却是在同一型式下构成的呢？
依据自然选择的学说，我们便能在一定程度上解答这些问题。我们不必在这
里讨论某些动物的身体怎样最初分为一系列的部分，或者它们怎样分为具有相应
器官的左侧和右侧，因为这样的问题几乎是在我们的研究范围以外的。可是：某
些系列构造大概是由于细胞分裂而增殖的结果，细胞分裂引起从这类细胞发育出
来的各部分的增殖。为了我们的目的，只须记住以下的事情就够了：即同一部分
和同一器官的无限重复，正如欧文指出的，是一切低级的或很少专业化的类型的
共同特征；所以脊椎动物的未知祖先大概具有许多椎骨；关节动物的未知祖先具
有许多环节；显花植物的未知祖先具有许多排列成一个或多个螺旋形的叶。我们
以前还看到，多次重复的部分，不仅在数目上，而且在形状上，极其容易发生变
异。结果，这样的部分由于已经具有相当的数量，并且具有高度的变异性，自然
会提供材料以适应最不相同的目的；可是它们通过遗传的力量，一般会保存它们
原始的或基本的类似性的明显痕迹。这等变异可以通过自然选择对于它们的以后
变异提供基础，并且从最初起就有相似的倾向，所以它们更加会保存这种类似性
；那些部分在生长的早期是相似的，而且处于几乎相同的条件之下。这样的部分
，不管变异多少，除非它们的共同起源完全隐晦不明，大概是系列同原的。
在软体动物的大纲中，虽然能够阐明不同物种的诸部分是同原的，但可以示
明的只有少数的系列同原，如石鳖的亮瓣；这就是说，我们很少能够说出同一个
体的某一部分与另一部分是同原的。我们能够理解这个事实，因为在软体动物里
，甚至在这一纲的最低级成员里，我们几乎找不到任何一个部分有这样无限的重
复，像我们在动物界和植物界的其他大纲里所看到的那样。
但是形态学，正如最近兰克斯特先生在一篇卓越的论文里充分说明的，比起
最初所表现的是一个远为复杂的学科。有些事实被博物学者们一概等同地列为同
原，对此他划出重要的区别。凡是不同动物的类似构造由于它们的血统都来自一
个共同祖先，随后发生变异，他建议把这种构造叫做同原的（homogenouS）；凡
是不能这样解释的类似构造，他建议把它们叫做同形的（homoplas- tic），比方
说，他相信鸟类和哺乳类的心脏整个说起来是同原的，——即都是从一个共同的
祖先传下来的，但是在这两个纲里心脏的四个腔是同形的，——即是独立发展起
来的。兰克斯特先生还举出同一个体动物身体左右侧各部分的密切类似性，以及
连续各部分的密切类似性；在这里，我们有了普通被叫做同原的部分，而它们与
来自一个共同祖先的不同物种的血统毫无关系。同形构造与我分类为同功变化或
同功类似是一样的，不过我的方法很不完备。它们的形成可以部分地归因于不同
生物的各部分或同一生物的不同部分曾经以相似的方式发生变异；并且可以部分
地归因于相似的变异为了相同的一般目的或机能而被保存下来，——关于这一点
，已经举出过许多事例。
博物学者经常谈起头颅是由变形的椎骨形成的；螃蟹的颚是由变形的腿形成
的；花的雄蕊和雌蕊是由变形的叶形成的；但是正如赫胥黎教授所说的，在大多
数情形里，更正确地说，头颅和椎骨、颚和腿等等，并不是一种构造从规存的另
一种构造变形而成，而是它们都从某种共同的、比较简单的原始构造变成的。但
是，大多数的博物学者只在比喻的意义上应用这种语言；他们决不是意味着在生
物由来的悠久过程中，任何种类的原始器官——在一个例子中是椎骨，在另一例
子中是腿——曾经实际上转化成头颅或颚。可是这种现象的发生看来是如此可信
，以致博物学者几乎不可避免地要使用含有这种清晰意义的语言。按照本书所主
张的观点，这种语言确实可以使用，而且以下不可思议的事实就可以部分地得到
解释，例如螃蟹的颚，如果确实从真实的虽然极简单的腿变形而成，那么它们所
保持的无数性状大概是通过遗传而保存下来的。
发生和胚胎学
在整个博物学中这是一个最重要的学科。每一个人都熟悉昆虫变态一般是由
少数几个阶段突然地完成的；但是实际上却有无数的、逐渐的、虽然是隐蔽的转
化过程。如芦伯克爵士所阐明的，某种蜉蝣类昆虫（Chioeon）在发生过程中要蜕
皮二十次以上，每一次蜕皮都要发生一定量的变异；在这个例子里，我们看到变
态的动作是以原始的、逐渐的方式来完成的。许多昆虫，特别是某些甲壳类向我
们阐明，在发生过程中所完成的构造变化是多么奇异。然而这类变化在某些下等
动物的所谓世代交替里达到了最高峰。例如，有一项奇异的事实，即一种精致的
分枝的珊瑚形动物，长着水螅体（polypi），并且固着在海底的岩石上，它首先
由芽生，然后由横向分裂，产生出漂浮的巨大水母群；于是这些水母产生卵，从
卵孵化出浮游的极微小动物，它们附着在岩石上，发育成分枝的珊瑚形动物；这
样一直无止境地循环下去。认为世代交替过程和通常的变态过程基本上是同一的
信念，已被瓦格纳的发见大大地加强了；他发见一种蚊即瘿蚊（Cecidomyia）的
幼虫或蛆由无性生殖产生出其他的幼虫，这些其他的幼虫最后发育成成熟的雄虫
和雌虫，再以通常的方式由卵繁殖它们的种类。
值得注意的是，当瓦格纳的杰出发见最初宣布的时候，人们问我，对于这种
蚊的幼虫获得无性生殖的能力，应当如何解释呢？只要这种情形是唯一的一个，
那就提不出任何解答。但是格里姆（Grimm）曾阐明，另一种蚊，即摇蚊（Chiro
nomus），几乎以同样的方式进行生殖，并且他相信这种方法常常见于这一目。退
蚊有这种能力的是蛹，而不是幼虫；格里姆进一步阐明，这个例子在某种程度上
“把瘿蚊与介壳虫科（Coccidae）的单性生殖联系起来”；——单性生殖这术语
意味着介壳虫科的成熟的雌者不必与雄者交配就能产生出能育的卵。现在知道，
几个纲的某些动物在异常早的龄期就有通常生殖的能力；我们只要由逐渐的步骤
把单性生殖推到愈来愈早的龄期，——摇蚊所表示的正是中间阶段，即蛹的阶段
——或者就能解释疫瘿的奇异的情形了。
已经讲过，同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全相似，在成体状态中才
变得大不相同，并且用于大不相同的目的。同样地，也曾阐明，同一纲的最不相
同的物种的胚胎一般是密切相似的，但当充分发育以后，却变得大不相似。要证
明最后提到的这一事实，没有比冯贝尔的叙述更好的了：他说，“哺乳类、鸟类
、蜥蜴类、蛇类，大概也包括龟类在内的胚胎，在它们最早的状态中，整个的以
及它们各部分的发育方式，都彼此非常相似；它们是这样的相似，事实上我们只
能从它们的大小上来区别这些胚胎。我有两种浸在酒精里的小胚胎，我忘记把它
们的名称贴上，现在我就完全说不出它们属于哪一纲了。它们可能是蜥蜴或小鸟
，或者是很幼小的哺乳动物，这些动物的头和躯干的形成方式是如此完全相似。
可是这些胚胎还没有四肢。但是，甚至在发育的最早阶段如果有四肢存在，我们
也不能知道什么，因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚，与人的手和脚一样，
都是从同一基本类型中发生出来的。”大多数甲壳类的幼体，在发育的相应阶段
中，彼此密切相似，不管成体可能变得怎样不同；许多的其他动物，也是这样。
胚胎类似的法则有时直到相当迟的年齿还保持着痕迹：例如，同一属以及近似属
的鸟在幼体的羽毛上往往彼此相似；如我们在鸽类的幼体中所看到的斑点羽毛，
就是这样。在猫族里，大部分物种在长成时都具有条纹或斑点；狮子和美洲狮（
puma）的幼兽也都有清楚易辨的条纹或斑点。我们在植物中也可以偶然的看到同
类的事，不过为数不多；例如，金雀花（ulex）的初叶以及假叶金合欢属（Phyl
lodineous aca-cias）的初叶，都像豆科植物的通常叶子，是羽状或分裂状的。
同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的各点，往往与它们的生
存条件没有直接关系。比方说，在脊椎动物的胚胎中，鳃裂附近的动脉有一特殊
的弧状构造，我们不能设想，这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物
、在巢里孵化出来的鸟卵、在水中的蛙卵所处在的相似生活条件有关系。我们没
有理由相信这样的关系，就橡我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍
内相似的骨是与相似的生活条件有关系。没有人会设想幼小狮子的条纹或幼小黑
鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。
可是，在胚胎生涯中的任何阶段，如果一种动物是活动的，而且必须为自己
找寻食物，情形就有所不同了。活动的时期可以发生在生命中的较早期或较晚期
；但是不管它发生在什么时期，则幼体对于生活条件的适应，就会与成体动物一
样的完善和美妙。这是以怎样重要的方式实行的，最近卢伯克爵士已经很好地说
明了，他是依据它们的生活习性论述很不相同的“目”内某些昆虫的幼虫的密切
相似性以及同一“目”的其他昆虫的幼虫的不相似性来说明的。由于这类的适应
，近似动物的幼体的相似性有时就大为不明；特别是在发育的不同阶段中发生分
工现象时，尤其如此；例如同一幼体在某一阶段必须找寻食物，在另一阶段必须
找寻附着的地方。甚至可以举出这样的例子，即近似物种或物种群的幼体彼此之
间的差异要大于成体。可是，在大多数情形下，虽然是活动的幼体，也还或多或
少密切地遵循着胚胎相似的一般法则。蔓足类提供了一个这类的良好例子；甚至
声名赫赫的居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类：但是只要看一下幼虫，就会毫
无错误地知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要部分也是这样，即有柄蔓足类和无
柄蔓足类虽然在外表上大不相同，可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很少。
胚胎在发育过程中，其体制也一般有所提高；虽然我知道几乎不可能清楚地
确定什么是比较高级的体制，什么是比较低级的体制，但是我还要使用这个说法
。大概没有人会反对蝴蝶比毛虫更为高级，可是，在某些情形里，成体动物在等
级上必须被认为低于幼虫，如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类：
在第一阶段中的幼虫有三对运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴，它们用嘴
大量捕食，因为它们要大大增加体积。在第二阶段中，相当于蝶类的蛹期，它们
有六对构造精致的游泳腿，一对巨大的复眼和极端复杂的触角；但是它们都有一
个闭合的不完全的嘴，不能吃东西：它们的这一阶段的职务就是用它们很发达的
感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适宜的地点，以便附着在上
面，而进行它们的最后变态，变态完成之后，它们便永远定居不移动了：于是它
们的腿转化成把握器官；它们重新得到一个结构很好的嘴；但是触角没有了，它
们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最后完成的状态中，把
蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些
属里，幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体，还可以发育成我所谓的补雄体
（complemental males）；后者的发育确实是退步了，因为这种雄体只是一个能
在短期内生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异，所以我们容易把这种
差异看做是生长上的必然事情，但是，例如，关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍，在它
的任何部分可以判别时，为什么它们的所有部分不立刻显示出适当的比例，是没
有什么理由可说的。在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中，情形就是这
样的，胚胎不管在哪一时期都与成体没有多大差异：例如欧文曾就乌贼的情形指
出，“没有变态；头足类的性状远在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝
类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有固有的形状，而这两个大纲的海栖成员
都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大的变化。还有，蜘蛛几乎没有经
过任何变态。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的阶段，不管它们是活动的
和适应于各种不同习性的也好，或者因处于适宜的养料之中或受到亲体的哺育而
不活动的也好；但是在某些少数情形里，例如蚜虫，如果我们注意一下赫胥黎教
授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图，我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何痕迹
。
有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如，根据米勒所完成的卓越发见
，某些虾形的甲壳类（与对虾属( Penoeus)相近似）首先出现的是简单的无节幼
体（nauplius- form）①，接着经过两次或多次水蚤期（zoea- stages），再经
过糠虾期（mysis一stage），终于获得了它们的成体的构造：在这些甲壳类所属
的整个巨大的软甲目（malacostracan）里，现在还不知道有其他成员最先经过无
节幼体而发育起来，虽然许多是以水蚤出现的；尽管如此，米勒还举出一些理由
来支持他的信念，即如果没有发育上的抑制，一切这等甲壳类都会先以无节幼体
出现的。
那么，我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢？——即胚胎和成体之间在构造
上虽然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异；——同一个体胚胎的最后变
得很不相同的并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的；——同一纲里最
不相同物种的胚胎或幼体普通是类似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宫
中的时候，往往保存有在生命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构
造；另一方面，必须为自己的需要而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应
的；——最后，某些幼体在体制的等级上高于它们将要发育成的成体，我相信对
于所有这些事实可做如下的解释。
也许因为畸形在很早期影响胚胎，所以普通便以为轻微的变异或个体的差异
也必定在同等的早期内出现。在这方面，我们没有证据，而我们所有的证据确实
都在相反一面的；因为大家都知道，牛、马和各种玩赏动物（fancyanimals）的
饲育者在动物出生后的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺
点。我们对于自己的孩子也清楚地看到这种情形；我们不能说出一个孩子将来是
高的或矮的，或者将一定会有什么样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时
期发生，而是在于什么时期可以表现出效果。变异的原因可以在生殖的行为以前
作用于，并且我相信往往作用于亲体的一方或双方。值得注意的是，只要很幼小
的动物还留存在母体的子宫内或卵内，或者只要它受到亲体的营养和保护，那么
它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的，对于它都无关紧要
。例如，对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟，只要它由亲体哺育，无论它在幼
小时是否具有这种形状的椽，是无关紧要的。
在第一章中，我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代，这种
变异就有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现
；例如，蚕蛾在幼虫、茧或蛹的状态时的特点：或者，牛在充分长成角时的特点
，就是这样。但是，就我们所知道的，最初出现的变异无论是在生命的早期或晚
期，同样有在后代和亲代的相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这
样的，并且我能举出变异（就这字的最广义来说）的若干例外，这些变异发生在
子代的时期比发生在亲代的时期较早。
这两个原理，即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时
期遗传的，我相信，这解释了上述胚胎学上一切主要事实。但是首先让我们在家
养变种中看一看少数相似的事实。某些作者曾经写论文讨论过“狗”，他们主张
，长躯猎狗和逗牛狗虽然如此不同，可是实际上它们都是密切近似的变种，都是
从同一个野生种传下来的；因此我非常想知道它们的幼狗究有多大差异：饲养者
告诉我，幼狗之间的差异和亲代之间的差异完全一样，根据眼睛的判断，这似乎
是对的；但在实际测计老狗和六日龄的幼狗时，我发见幼狗并没有获得它们比例
差异的全量。还有，人们又告诉我拉车马和赛跑马——这几乎是完全在家养状况
下由选择形成的品种——的小马之间的差异与充分成长的马一样；但是把赛跑马
和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之后，我发见情形并非如此。
因为我们有确实的证据可以证明，鸽的品种是从单独一野生种传下来的，所
以我对孵化后十二小时以内的雏鸽进行了比较；我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾
鸽、侏儒鸽、排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽，仔细地测计了（但这里不拟举出
具体的材料）喙的比例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。
在这些鸽子中，有一些当成长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的
方式而彼此不同，以致它们如果见于自然状况下，一定会被列为不同的属。但是
把这几个品种的雏鸟排成一列时，虽然它们的大多数刚能够被区别开，可是在上
述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无比地少了。差异的某些特点——
例如嘴的阔度——在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是关于这一法则有一个显著
的例外，囵为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样的比例，而与野生
岩鸽和其他品种的雏鸟有所不同。
上述两个原理说明了这些事实。饲养者们在狗、马、鸽等近乎成长的时期选
择它们并进行繁育：他们并不关心所需要的性质是生活的较早期或较晚期获得的
，只要充分成长的动物能够具有它们就可以了。刚才所举的例子，特别是鸽的例
子，阐明了由人工选择所累积起来的而且给予他的品种以价值的那些表现特征的
差异，一般并不出现在生活的很早期，而且这些性状也不是在相应的很早期遗传
的。但是少短面翻飞鸽的例子，即刚生下十二小时就具有它的固有性状，证明这
不是普遍的规律；因为在这里，表现特征的差异或者必须出现在比一般更早的时
期，或者如果不是这样，这种差异必须不是在相应的龄期遗传的，而是在较早的
龄期遗传的。
现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类
的一个群，它们从某一古代类型传下来，并且通过自然选择为着适应不同的习性
发生了变异。于是，由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄
期发生的，而且是在相应的龄期得到遗传的，所以幼体将很少发生变异，并且它
们之间的相似远比成体之间的相似更加密切，——正如我们在鸽的品种中所看到
的那样。我们可以把这观点引伸到大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢，
遥远的祖先曾经一度把它当作腿用，可以在悠久的变异过程中，在某一类后代中
变得适应于作手用；但是按照上述两个原理，前肢在这几个类型的胚胎中不会有
大的变异；虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很大。不管长久连续的使用
或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什么样的影响，主要是在
或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时，才对它发生作用；
这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给后代，这样，幼体各部分的增
强使用或不使用的效果，将不变化，或只有很少的变化。
对某些动物来说，连续变异可以在生命的很早期发生，或者诸级变异可以在
比它们第一次出现时更早的龄期得到遗传。在任何一种这等情形中，如我们在短
面翻飞鸽所看到的那样，幼体或胚胎就密切地类似成长的亲类型。在某些整个群
中或者只在某些亚群中，如乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及昆虫这一
大纲里的某些成员，这是发育的规律。关于这等群的幼体不经过任何变态的终极
原因，我们能够看到这是从以下的事情发生的；即由于幼体必须在幼年解决自己
的需要，并且由于它们遵循亲代那样的生活习性；因为在这种情况下，它们必须
按照亲代的同样方式发生变异，这对于它们的生存几乎是不可缺少的。还有，许
多陆栖的和淡水的动物不发生任何变态，而同群的海栖成员却要经过各种不同的
变态，关于这一奇特的事实，米勒曾经指出一种动物适应在陆地上或淡水里生活
，而不是在海水里生活，这种缓慢的变化过程将由于不经过任何幼体阶段而大大
地简化；因为在这样新的和大为改变的生活习性下，很难找到既适于幼体阶段又
适于成体阶段而尚未被其他生物所占据或占据得不好的地方。在这种情况下，自
然选择将会有利于在愈来愈幼的龄期中逐渐获得的成体构造；于是以前变态的一
切痕迹便终于消失了。
另一方面，如果一种动物的幼体遵循着稍微不同于亲类型的生活习性，因而
其构造也稍微不同，是有利的话，或者如果一种与亲代已经不同的幼虫再进一步
变化，也是有利的话，那么，按照在相应年龄中的遗传原理，幼体或幼虫可以因
自然选择而变得愈来愈与亲体不同，以致到任何可以想像的程度。幼虫中的差异
也可以与它的发育的连续阶段相关；所以，第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼
虫大不相同，许多动物就有这种情形。成体也可以变得适合于那样的地点和习性
一即运动器官或感觉器官等在那里都成为无用的了；在这种情形下，变态就退化
了。
根据上述，由于幼体在构造上的变化与变异了的生活习性是一致的，再加上
在相应的年龄中的遗传，我们就能理解动物所经过的发育阶段何以与它们的成体
祖先的原始状态完全不同。大多数最优秀的权威者现在都相信，昆虫的各种幼虫
期和蛹期就是这样通过适应而获得的，并不是通过某种古代类型的遗传而获得的
。芜菁属（Sitaris）——一种经过某些异常发育阶段的甲虫——的奇异情形大概
可以说明这种情况是怎样发生的。它的第一期幼虫形态，据法布尔描写，是一种
活泼的微小昆虫，具有六条腿、两根长触角和四只眼睛。这些幼虫在蜂巢里孵化
；当雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室时，幼虫便跳到它们的身上，以后在雌雄交配
时又爬到雌蜂身上。当雌蜂把卵产在蜂的蜜室上面时，芜菁属的幼虫就立刻跳到
卵上，并且吃掉它们。之后，它们发生一种完全的变化；它们的眼睛消失了，它
们的腿和触角变为践迹的了，并且以蜜为生；所以这时候它们才和昆虫的普通幼
虫更加密切类似；最后它们进行进一步转化，终于以完美的甲虫出现。现在，如
果有一种昆虫，它的转化就像芜菁的转化那样，并且变成为昆虫的整个新纲的祖
先，那么，这个新纲的发育过程大概与我们现存昆虫的发育过程大不相同；而第
一期幼虫阶段肯定不会代表任何成体类型和古代类型的先前状态。
另一方面，许多动物的胚胎阶段或幼虫阶段或多或少地向我们完全示明了整
个群的祖先的成体状态，这是高度可能的。在甲壳类这个大纲里，彼此极其不同
的类型，即吸着性的寄生种类、蔓足类、切甲类（entomostraca）、甚至软甲类
，最初都是在无节幼体的形态下作为幼虫而出现的；因为这些幼虫在广阔海洋里
生活和觅食，并且不适应任何特殊的生活习性，又据米勒所举出的其他理由，大
概在某一古远的时期，有一种类似无节幼体的独立的成体动物曾经生存过，以后
沿着血统的若干分歧路线，产生了上述巨大的甲壳类的群。还有，根据我们所知
道的有关哺乳类鸟类、鱼类和爬行类的胚胎的知识，这些动物大概是某一古代祖
先的变异了的后代，那个古代祖先在成体状态中具有极适于水栖生活的鳃、一个
鳔、四只鳍状肢和一条长尾。
因为一切曾经生存过的生物，无论绝灭的和现代的，都能归入少数几个大纲
里；因为每一大纲里的一切成员，按照我们的学说，都被微细的级迸连结在一起
，如果我们的采集是近乎完全的，那么最好的、唯一可能的分类大概是依据谱系
的；所以血统是博物学者们在“自然系统”的术语下所寻求的互相联系的潜在纽
带。按照这个观点，我们便能理解，在大多数博物学者的眼里为什么胚胎的构造
在分类上甚至比成体的构造更加重要。在动物的两个或更多的群中，不管它们的
构造和习性在成体状态中彼此有多大差异，如果它们经过密切相似的胚胎阶段，
我们就可以确定它们都是从一个亲类型传下来的，因而彼此是有密切关系的。这
样，胚胎构造中的共同性便暴露了血统的共同性；但是胚胎发育中的不相似性并
不证明血统的不一致，因为在两个群的一个群中，发育阶段可能曾被抑制，或者
可能由于适应新的生活习性而被大大改变，以致不能再被辨认。甚至在成体发生
了极端变异的类群中，起源的共同性往往还会由幼虫的构造揭露出来；例如，我
们看到蔓足类虽然在外表上极像贝类，可是根据它们的幼虫就立刻可以知道它们
是属于甲壳类这一大纲的。困为胚胎往往可以多少清楚地给我们示明一个群的变
异较少的、古代祖先的构造，所以我们能够了解为什么古代的、绝灭的类型的成
体状态常和同一纲的现存物种的胚胎相类似。阿加西斯相信这是自然界的普遍法
则；我们可以期望此后看到这条法则被证明是真实的。可是，只有在以下的情形
下它才能被证明是真实的，即这个群的古代祖先并没有由于在生长的很早期发生
连续的变异，也没有由于这等变异在早于它们第一次出现时的较早龄期被遗传而
全部湮没。还必须记住，这条法则可能是正确的，但是由于地质纪录在时间上扩
展得还不够久远，这条法则可能长期地或永远地得不到实证。如果一种古代类型
在幼虫状态中适应了某种特殊的生活方式，而且把同一幼虫状态传递给整个群的
后代，那么在这种情形下，那条法则也不能严格地有效；因为这等幼虫不会和任
何更加古老类型的成体状态相类似。
这样，依我看来，胚胎学上的这些无比重要的事实，按照以下的原理就可以
得到解释，那原理是：某一古代祖先的许多后代中的变异，曾出现在生命的不很
早的时期，并且曾经遗传在相应的时期。如果我们把胚胎看做一幅图画，虽然多
少有些模糊，却反映了同一大纲的一切成员的祖先，或是它的成体状态，或是它
的幼体状态，那么胚胎学的重要性就会大大地提高了。
进化
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岂知一夜秦楼客，偷看吴王苑内花。
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